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基本信息

Title:View-invariant representations in ancestral cortex

發(fā)表時間：2025.11.26

發(fā)表期刊:Science Advances

影響因子：12.5

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研究背景

在日常生活中，我們感知到的視覺世界是恒定且穩(wěn)定的，這似乎理所當然。然而，對于神經(jīng)系統(tǒng)而言，這卻是一項艱巨的計算挑戰(zhàn)。

約3.2億年前，羊膜動物（Stem Amniotes）從水中登上陸地，伴隨著頸部和眼球運動能力的顯著增強，這極大地拓展了它們的視覺范圍和行為自由度 。每一次頭部或眼球的轉(zhuǎn)動，都會導致外部世界中的物體在視網(wǎng)膜上的投影發(fā)生劇烈變化。因此，為了支持有效的導航、目標追蹤和識別，皮層必須具備一項至關重要的能力：在持續(xù)變化的視網(wǎng)膜輸入中，提煉出不變的、非自我中心（Allocentric）的視覺信息。如果神經(jīng)系統(tǒng)不能實現(xiàn)這種不變性計算，那么每一次視角轉(zhuǎn)變都會使外部世界在神經(jīng)表征中“解體”，嚴重影響生存。

本研究聚焦于紅耳龜的背側(cè)皮層（Dorsal Cortex,DC）。該三層結構位于背側(cè)端腦，被認為是哺乳動物六層新皮層的祖先同源物 。研究DC的功能至關重要，因為它代表了皮層計算進化的起點。然而，DC的功能定位一直存在爭議。與哺乳動物初級皮層（如V1區(qū)）不同，早期的研究（多在麻醉狀態(tài)下）發(fā)現(xiàn)DC神經(jīng)元缺乏視網(wǎng)膜拓撲組織和明確的局部感受野。這提示DC可能繞過了哺乳動物初級皮層傳統(tǒng)的局部過濾計算，直接參與了更高階、更全局化的視覺計算，例如檢測環(huán)境中需要注意的新穎事件 。因此，DC的功能究竟是簡單的初級感覺處理，還是在進化之初就已承擔了復雜的視角不變性計算，構成了本研究的核心動機。

研究核心總結

為探究DC在自然行為狀態(tài)下的真實功能，研究團隊在自由爬行的烏龜上進行了高密度電生理記錄，并使用了空間奇特刺激范式（Spatial Oddball Paradigm）。在該范式中，刺激物重復出現(xiàn)在一個“標準位置”，偶爾在“奇特位置”出現(xiàn)一次。

Fig. 1. Visual cortex of behaving turtles exhibits spatial selectivity to novel stimuli.

DC調(diào)諧于空間新穎性與適應性

實驗結果清晰地表明，烏龜DC的神經(jīng)活動強烈調(diào)諧于空間新穎性。通過主成分分析（PCA）量化局部場電位（LFP）響應，數(shù)據(jù)顯示對奇特位置刺激的LFP和尖峰活動強度顯著高于重復出現(xiàn)的標準刺激 。這種差異化響應體現(xiàn)在第一個主成分（PC1）上，PC1軸代表了最大的響應方差方向，奇特刺激和首次出現(xiàn)的標準刺激均沿此軸顯著分離 。此外，DC表現(xiàn)出顯著的空間位置的選擇性適應：首次出現(xiàn)的刺激（無論位置如何）和在意外位置出現(xiàn)的奇特刺激，都會引發(fā)強烈的響應，而反復出現(xiàn)的標準刺激響應則大幅減弱 。這表明DC的核心功能是檢測視覺環(huán)境中的意外事件。

Fig. 2. Visual spatial selectivity is invariant to gaze direction.

關鍵發(fā)現(xiàn)：魯棒的視角不變性編碼

本研究最關鍵的計算突破在于證實了DC的這種空間選擇性調(diào)諧具備視角不變性。

研究人員通過結合頭部和眼球追蹤發(fā)現(xiàn)，盡管動物在實驗中持續(xù)移動頭部和眼球，導致刺激在視網(wǎng)膜上的投影位置持續(xù)改變，但DC對標準刺激和奇特刺激的差異化響應依然穩(wěn)定且顯著。這證實了DC能夠?qū)⒉粩嘧兓淖晕抑行模‥gocentric）的視網(wǎng)膜輸入，轉(zhuǎn)化為獨立于凝視方向的 “以世界為中心/非自我中心”（Allocentric）的空間信息 。

研究進一步通過比較DC活動排除了自運動干擾：DC對外部、預料之外的小刺激（奇特刺激）的響應，顯著強于動物自身頭部和眼球運動引起的大范圍視網(wǎng)膜輸入變化所產(chǎn)生的皮層活動 。這種對內(nèi)部自運動變化弱、對外部新穎性強的響應模式，強烈支持預測編碼理論（Predictive Coding）：DC可能通過預測基于自身運動的視覺輸入，僅在預測偏差（即環(huán)境出現(xiàn)新穎物）時才產(chǎn)生強烈的預測誤差信號 。

Fig. 3. Head movements elicit weaker cortical responses than visual stimulation.

顛覆性理論啟示與進化序列重構

這些發(fā)現(xiàn)對理解皮層計算的進化提出了根本性挑戰(zhàn)。

傳統(tǒng)的視覺層級模型（Hierarchical Models）假設，視角不變性這種高階計算（如對象識別）需要通過哺乳動物V1到內(nèi)側(cè)顳葉（MTL）的復雜多層級視覺通路逐步構建，從低級的局部特征過濾開始 。然而，烏龜DC作為一個相對簡單、非層級的初級視覺區(qū)域，卻直接實現(xiàn)了這種通常在哺乳動物高級皮層才觀察到的視角不變性計算 。

這一結果顛覆了傳統(tǒng)認知，暗示不變性計算在皮層進化之初就已經(jīng)出現(xiàn)，并且可能先于哺乳動物初級皮層V1所特有的局部過濾計算而進化。從生態(tài)學角度來看，祖先皮層必須首先確保能檢測到獨立于自身運動的、行為相關的實體（如地標），實現(xiàn)不變性比精細的特征過濾具有更高的生存優(yōu)先級。這表明DC在功能上與哺乳動物視覺處理終點的高級皮層區(qū)域，如內(nèi)側(cè)顳葉中負責空間導航和新穎性檢測的區(qū)域表現(xiàn)出功能同源性 。這一發(fā)現(xiàn)為研究視覺不變性的神經(jīng)基礎及其進化提供了寶貴的線索。

Abstract

A multilayered, thalamorecipient visual cortex emerged ~320 million years ago in stem amniotes. Despite its importance for understanding the evolution of cortical computation, its function remains unknown. We recorded visually evoked responses in the dorsal cortex of behaving turtles, considered a mammalian neocortex homolog. Using a spatial oddball paradigm, we found tuning to stimuli in deviant positions alongside adaptation to standard positions within the visual field. Eye tracking demonstrated that responses remained spatially selective despite gaze shifts altering retinal stimulus position. Thus, the turtle cortex encodes unexpected visual stimuli using computations invariant to retinal position, a property previously observed only in higher mammalian cortices. These results indicate that invariance computations preceded the evolution of local filtering computations in mammalian primary cortices, pointing to a previously unidentified function for ancestral cortices. They also challenge hierarchical models of invariance computations, which assume that invariance is built from low-level features across multiple processing steps.

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分享人：飯哥

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部