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基本信息：

Title:Flexible Use of Limited Resources for Sequence Working Memory in Macaque Prefrontal Cortex

發(fā)表時(shí)間：2025.11.24

Journal:Nature Communications

影響因子：16.9

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引言：從“我剛說(shuō)了什么來(lái)著？”聊起

日常生活中，工作記憶的存在感其實(shí)非常強(qiáng)：

你在手機(jī)上看著一條驗(yàn)證碼，轉(zhuǎn)身去電腦上輸入；你聽別人報(bào)地址“虹橋路 168 弄 3 號(hào) 401”，在腦子里默念著順序走到門口；看電影時(shí)，剛剛出現(xiàn)的伏筆要在幾十分鐘后才能被“翻出來(lái)”。這些短暫又可以被操作的記憶，就是典型的工作記憶（working memory, WM）。

心理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)幾十年的研究都在強(qiáng)調(diào)一個(gè)殘酷事實(shí)：WM 容量非常有限，人類大概也就 3–4 個(gè)項(xiàng)目，經(jīng)典的“神奇的 7±2”已經(jīng)被大幅下調(diào)。但另一方面，WM 又異乎尋常地靈活：你第一次見到一張陌生的臉、第一次聽到一個(gè)外語(yǔ)句子，依然可以把信息暫時(shí)“抓住”，和已有知識(shí)組合，做推理或決策。也就是說(shuō)，WM 一方面像一個(gè)容量不大的 U 盤，另一方面又像一塊可以隨時(shí)重寫、組合的“白板”。

為了理解這種“有限又靈活”的二元性，理論上出現(xiàn)了兩類主流模型：

• 離散槽位模型（slot model）：假設(shè) WM 里有若干個(gè)“固定槽位”，每個(gè)槽位可以以固定精度存一個(gè)項(xiàng)目，要么記得非常好，要么干脆沒記住，相當(dāng)于“高精度 or 掉線”。

• 連續(xù)資源模型 / 可變精度模型（continuous / variable-precision）：認(rèn)為 WM 中的“精度”是一份可分割、可流動(dòng)的資源，可以在不同項(xiàng)目之間靈活分配，項(xiàng)目越多，分到每個(gè)項(xiàng)目的資源越少，記得也越糊。

大量行為數(shù)據(jù)（比如記顏色、記方向的精度如何隨項(xiàng)目數(shù)變化）更支持**共享資源 + 可變精度**的觀點(diǎn)。而在神經(jīng)層面，人們看到隨著 WM 負(fù)荷增加，腦成像信號(hào)、EEG 振幅或單神經(jīng)元放電會(huì)隨之變化，似乎也在暗示“資源”的存在——但都停留在比較粗的層級(jí)：整體 BOLD 強(qiáng)度、平均放電率等。

真正難的問題是：

1. 這些“資源”在神經(jīng)元群體中到底長(zhǎng)什么樣？

2. 大腦是怎樣在多個(gè)項(xiàng)目之間合理分配資源，一邊保證對(duì)新組合的泛化能力，一邊盡量減少項(xiàng)目之間互相干擾？

3. 這種分配是靜態(tài)的“分一塊就不動(dòng)了”，還是和序列中的位置、任務(wù)需求一起，動(dòng)態(tài)地調(diào)整？

以往的 WM 任務(wù)大多用的是“幾塊色片” “幾條線段”這種互不相關(guān)的刺激。它們很適合檢驗(yàn)基本容量，但不太適合理解大腦如何利用環(huán)境結(jié)構(gòu)來(lái)幫助記憶—— 比如我們?nèi)粘Ｓ洃浿械摹靶蛄小保弘娫捥?hào)碼、操作步驟、語(yǔ)言中的詞序，幾乎都帶有強(qiáng)烈的順序結(jié)構(gòu)（temporal structure）。理論上，這種結(jié)構(gòu)恰恰可以作為一種“先驗(yàn)知識(shí)（prior）”，幫助大腦合理安排有限的記憶資源。

作者團(tuán)隊(duì)此前已經(jīng)在同一套猴子任務(wù)中，提出了一個(gè)非常有影響力的概念：

在前額葉的神經(jīng)活動(dòng)空間里，不同序列位置（第 1、2、3 個(gè)項(xiàng)目）對(duì)應(yīng)著相互分離的低維“秩（rank）子空間”；每個(gè)子空間里面再像一個(gè)“環(huán)形坐標(biāo)系”一樣編碼具體的空間位置 —— 這就是所謂的序列工作記憶幾何結(jié)構(gòu)（geometry of SWM）。

換句話說(shuō)，大腦好像提前在前額葉搭建好了幾個(gè)“抽屜”：

* 抽屜 1：專門放“第一個(gè)項(xiàng)目”的信息

* 抽屜 2：放“第二個(gè)項(xiàng)目”的信息

* 抽屜 3：放“第三個(gè)項(xiàng)目”的信息

每個(gè)抽屜內(nèi)部再用一個(gè)環(huán)來(lái)指示“在六個(gè)位置中的哪一個(gè)”。這種組合性幾何（compositional geometry），既保證了相同“位置秩”的抽屜在不同任務(wù)條件（比如不同長(zhǎng)度序列）之間可以共享，又減少了彼此之間的干擾。

這一次，作者在之前幾何工作的基礎(chǔ)上進(jìn)一步追問：

如果“秩子空間”是大腦事先搭好的先驗(yàn)結(jié)構(gòu)，那么在這個(gè)結(jié)構(gòu)之內(nèi)，有限的 WM 資源到底是怎么“擠一擠、借一借、共享一下”的？

為此，他們?cè)O(shè)計(jì)了長(zhǎng)度 1–4 的空間序列復(fù)現(xiàn)任務(wù)，讓猴子記住 1–4 個(gè)出現(xiàn)在六邊形圓環(huán)上的位置，并按順序用眼跳或觸屏復(fù)現(xiàn)。在這個(gè)過程中，團(tuán)隊(duì)同時(shí)用雙光子鈣成像（局部上千個(gè)神經(jīng)元）和高通量電生理（更大范圍數(shù)百個(gè)單位），捕捉前額葉在不同負(fù)荷、不同序列位置下的“資源使用軌跡”。

接下來(lái)，我們就按“故事線”來(lái)拆這篇文章：大腦在記住一串空間位置時(shí)，如何在“記得準(zhǔn)”（行為收益）和“少用神經(jīng)元、少互相干擾”（神經(jīng)成本）之間做計(jì)算，最終形成一種資源理性（resource-rational）的平衡。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法邏輯

作者讓 4 只獼猴完成一個(gè)延遲-序列復(fù)現(xiàn)任務(wù)（delayed-sequence reproduction task）：屏幕中心有注視點(diǎn)，周圍呈六邊形排列六個(gè)可能位置；每個(gè)試次中，依次閃現(xiàn) 1–4 個(gè)紅色目標(biāo)，位置不重復(fù)，猴子需要在幾秒延遲后按順序用眼跳或觸屏復(fù)現(xiàn)這些位置。任務(wù)長(zhǎng)度 4 對(duì)猴子來(lái)說(shuō)已接近極限，因此只有一只猴（M1）做了長(zhǎng)度 4 的條件，其他猴主要是 1–3 項(xiàng)。

在神經(jīng)記錄上，兩只猴子（M1、M2）在 LPFC 植入 GCaMP6s，進(jìn)行多視野雙光子鈣成像，獲得數(shù)千個(gè)神經(jīng)元的慢時(shí)間尺度鈣信號(hào)；另外兩只猴子（M3、M4）使用 157 通道電極微驅(qū)系統(tǒng)記錄單 / 多unit放電，覆蓋更大范圍的前額葉皮層。分析中聚焦于延遲末期（“go” 信號(hào)前 0.5–1 s）的活動(dòng)，因?yàn)榇藭r(shí)猴子必須在沒有視覺線索的情況下維持整個(gè)序列。

為了把“項(xiàng)的位置”和“在序列中的秩”從神經(jīng)活動(dòng)中拆開，作者對(duì)每個(gè)神經(jīng)元的延遲活動(dòng)做線性回歸，把空間位置、序列秩、序列長(zhǎng)度等變量納入同一個(gè)模型，從中抽取出分別反映這些變量的回歸系數(shù)。隨后，他們把所有神經(jīng)元的系數(shù)拼接成高維向量，分別對(duì)每個(gè)長(zhǎng)度下的每個(gè)秩（如 L2-R1、L2-R2）做主成分分析（PCA），得到秩子空間（rank subspace），在這些子空間內(nèi)，六個(gè)位置形成一個(gè)“環(huán)”。在此基礎(chǔ)上，作者定義了兩個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)：

• 環(huán)的大?。╮ing size）：在子空間中的向量范數(shù)，代表該秩下位置編碼的信號(hào)強(qiáng)度；

• 子空間之間的方差解釋比（VAF ratio）和交叉解碼性能，用來(lái)量化不同秩子空間之間的“正交程度”和跨長(zhǎng)度的“重合程度”。

接著，他們進(jìn)一步把每個(gè)神經(jīng)元的“軸”投影到這些秩子空間中，得到在每個(gè)秩子空間里的信號(hào)強(qiáng)度 A?和偏好角度 φ?，構(gòu)造出了單神經(jīng)元層面的“資源地圖”，并定義了神經(jīng)元-子空間強(qiáng)度指數(shù)（neuron-to-subspace strength, NSS）以及秩之間偏好差（φ_diff），用來(lái)區(qū)分“在不同秩上是否共享或分離資源”。最后通過模擬、相關(guān)分析和空間定位（宏觀電極位置 vs 微觀成像 FOV），系統(tǒng)地回答資源如何在秩、長(zhǎng)度和皮層空間中流動(dòng)。

核心發(fā)現(xiàn)

一、行為層面：精度隨長(zhǎng)度連續(xù)下降，支持共享資源而非固定槽位

猴子記住空間序列時(shí)，隨序列長(zhǎng)度增加，不論第幾個(gè)位置，正確率和精度都平滑下降，并且出現(xiàn)典型的序號(hào)交換錯(cuò)誤模式，整體行為符合“共享資源 + 容量上限”的連續(xù)資源模型。

Fig. 1 | Task paradigm, behavior, and recordings.

圖 1b–d 用直觀的曲線總結(jié)了行為表現(xiàn)：

* 在任何給定長(zhǎng)度下，第 1 個(gè)項(xiàng)目（Rank 1）的記憶最準(zhǔn)確，之后隨秩增加正確率下降，誤差分布變寬，呈現(xiàn)典型的首因效應(yīng)（primacy effect）；

* 在每個(gè)秩上，隨著長(zhǎng)度從 1 增加到 3（和 4），正確率顯著下降，位置回憶的方差顯著上升。統(tǒng)計(jì)分析表明，無(wú)論是正確率還是精度，長(zhǎng)度和秩都有顯著主效應(yīng)。

作者進(jìn)一步用混合模型（mixture model）把錯(cuò)誤拆解為“目標(biāo)附近的高斯誤差”和“完全非目標(biāo)響應(yīng)（猜測(cè)或報(bào)成別的位置）”，結(jié)果顯示：隨著項(xiàng)目數(shù)增加，主要變化來(lái)自為每個(gè)項(xiàng)目分配的資源減少導(dǎo)致的精度下降，而非簡(jiǎn)單的“更多猜測(cè)”。對(duì) Rank 1 項(xiàng)目，精度和長(zhǎng)度之間還能很好地用冪律關(guān)系擬合，進(jìn)一步呼應(yīng)可變精度模型。

圖 1e 則揭示了另一個(gè)重要現(xiàn)象：序號(hào)交換（transposition）錯(cuò)誤。當(dāng)猴子把某個(gè)項(xiàng)目報(bào)在錯(cuò)誤的順位時(shí)，錯(cuò)誤多發(fā)生在相鄰秩之間（比如把第 2 個(gè)和第 3 個(gè)調(diào)換），且隨著序號(hào)增加，這種交換錯(cuò)誤顯著增多；長(zhǎng)度 4 的錯(cuò)誤模式與長(zhǎng)度 3 類似，說(shuō)明第 4 個(gè)項(xiàng)目已經(jīng)幾乎混進(jìn)噪聲和鄰近秩的干擾當(dāng)中。

這些行為結(jié)果一起構(gòu)成了一個(gè)非常清晰的圖景：

工作記憶中并不存在“每個(gè)項(xiàng)目一個(gè)質(zhì)量相同的槽位”，否則每個(gè)位置的精度應(yīng)該在容量?jī)?nèi)保持一致；

相反，更符合一份總資源在項(xiàng)目之間分配的圖景——項(xiàng)目越多，分到每個(gè)項(xiàng)目的精度越低，尤其是序列后半段的項(xiàng)目易受到前面項(xiàng)目的干擾，呈現(xiàn)出明顯的交換錯(cuò)誤。這為后續(xù)用神經(jīng)幾何去解釋“資源”提供了堅(jiān)實(shí)的行為基礎(chǔ)。

二、群體幾何：秩子空間環(huán)越小，記憶越模糊；子空間重疊導(dǎo)致秩交換

在前額葉神經(jīng)群體中，每個(gè)序列位置對(duì)應(yīng)一個(gè)低維“環(huán)形”子空間，環(huán)的大小精確預(yù)測(cè)該位置的行為精度，而不同秩子空間之間的“重疊”則預(yù)示著序號(hào)交換錯(cuò)誤的多少，直接把幾何結(jié)構(gòu)與行為資源聯(lián)系起來(lái)。

Fig. 2 | Geometrical representation of SWM in PFC neural states

圖 2（第 5 頁(yè)）是本文最核心的幾何結(jié)果之一。作者把所有神經(jīng)元在延遲期的回歸系數(shù)按“長(zhǎng)度 × 秩 × 位置”組合成 36 個(gè)高維向量，并對(duì)每個(gè)“長(zhǎng)度-秩組合”（比如 L3-R2）做 PCA，得到二維秩子空間。圖 2a 中每個(gè)小圖就是一個(gè)子空間，六個(gè)點(diǎn)構(gòu)成一個(gè)“環(huán)”，顏色對(duì)應(yīng)六個(gè)空間位置。我們可以看到，隨著長(zhǎng)度增加，同一秩下的環(huán)逐漸變小，而不同秩在同一長(zhǎng)度下的環(huán)大致保持大小差異。

圖 2b–c 用交叉解碼來(lái)量化子空間之間的幾何關(guān)系：* 在同一長(zhǎng)度內(nèi)，用 Rank 1 的數(shù)據(jù)訓(xùn)練位置解碼器，用 Rank 2 或 Rank 3 的數(shù)據(jù)測(cè)試，表現(xiàn)接近隨機(jī)，說(shuō)明不同秩子空間在神經(jīng)空間里近似正交（互不重疊）；* 而對(duì)同一秩跨長(zhǎng)度（比如 Rank 1 的 L1 vs L2 vs L3），交叉解碼性能非常高，且方差解釋比（VAF）也大，表明同一秩在不同長(zhǎng)度條件下占據(jù)幾乎相同的子空間，體現(xiàn)出很強(qiáng)的跨負(fù)荷泛化能力。

更精彩的是圖 2d–e：作者把每個(gè)“猴 × 長(zhǎng)度 × 秩”的環(huán)大小（ring size）與行為上的正確率和位置誤差標(biāo)準(zhǔn)差（S.D.）做了回歸：* 環(huán)越大，正確率越高；* 環(huán)越大，誤差標(biāo)準(zhǔn)差越小。兩者都呈現(xiàn)出高度顯著且方向正確的線性關(guān)系，說(shuō)明子空間環(huán)的半徑可以看成那一秩上“分到的資源多少”。

圖 2f–g 進(jìn)一步從信息論角度出發(fā)：* 通過解碼器性能估計(jì)神經(jīng)活動(dòng)中關(guān)于序列位置的互信息，發(fā)現(xiàn)信息量隨長(zhǎng)度增加先上升（從 1 到 2、3 項(xiàng)增加），隨后趨于飽和，與行為中信息量的變化趨勢(shì)高度一致；* 神經(jīng)互信息和行為互信息之間也呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明前額葉這套幾何編碼確實(shí)承載了動(dòng)物在任務(wù)中可用的信息。

最后，圖 2h 關(guān)聯(lián)了子空間之間的干擾和行為中的秩交換錯(cuò)誤：兩個(gè)秩子空間之間的 VAF 越大（越不正交、重疊越多），行為中這兩個(gè)秩之間的交換錯(cuò)誤率就越高。換句話說(shuō)，子空間幾何的“非正交性”就是秩干擾的神經(jīng)學(xué)來(lái)源。

整合起來(lái)，這一組結(jié)果把“資源模型”從抽象的說(shuō)法落到了實(shí)實(shí)在在的幾何變量上：

• 環(huán)大小 = 某個(gè)位置被分配到的資源量；

• 子空間之間的正交程度 = 不同序列位置之間互相干擾的程度。

三、單神經(jīng)元資源：在“共享調(diào)諧”和“調(diào)諧平移”之間切換

單個(gè)前額葉神經(jīng)元的“資源”不僅體現(xiàn)在它在某個(gè)秩子空間中的信號(hào)強(qiáng)度，還體現(xiàn)在它能否在不同秩之間“共享同一偏好”或“轉(zhuǎn)移偏好”，從而既保證跨長(zhǎng)度泛化，又避免序列內(nèi)部干擾。

Fig. 3 | Single neural basis of compositionality.

圖 3（第 6 頁(yè)）將前面的群體幾何拆解到單神經(jīng)元層面。作者先把每個(gè)神經(jīng)元的“軸”投影到不同的秩子空間中，在每個(gè)子空間里擬合一個(gè)以位置為橫軸的調(diào)諧曲線。調(diào)諧曲線的標(biāo)準(zhǔn)差定義為該神經(jīng)元在該秩上的信號(hào)強(qiáng)度 A?，曲線的相位則對(duì)應(yīng)偏好位置 φ?。

接著，他們定義了兩個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)：

NSS（neuron-to-subspace strength）：對(duì)兩個(gè)秩子空間（比如 Rank 1 vs Rank 2）比較同一神經(jīng)元的信號(hào)強(qiáng)度，NSS 接近 +1 或 -1 表示這個(gè)神經(jīng)元幾乎只服務(wù)其中一個(gè)秩（不重疊 / disjoint neuron），接近 0 則表示它對(duì)兩個(gè)秩都有貢獻(xiàn)（重疊 / overlapping neuron）。

φ_diff：對(duì)那些在兩個(gè)秩上都有一定信號(hào)的神經(jīng)元（overlapping），比較偏好位置的差值。如果 φ_diff < 30°，就算作共享調(diào)諧（shared tuning）；φ_diff 較大則是偏好平移（shifted tuning）。

圖 3f–i 匯總了跨秩和跨長(zhǎng)度的 NSS 與 φ_diff 分布：

* 在同一長(zhǎng)度的不同秩之間（圖 3f）：NSS 分布偏向兩端，說(shuō)明大量神經(jīng)元是“只服務(wù)某一秩”的 disjoint neuron；而少數(shù) overlapping neuron 的 φ_diff 傾向于接近均勻分布，意味著這些重疊神經(jīng)元在不同秩上往往會(huì)換一個(gè)偏好位置來(lái)編碼新項(xiàng)目，從而減少干擾。

* 在同一秩跨不同長(zhǎng)度之間（圖 3h）：NSS 分布集中在 0 附近，表明多數(shù)神經(jīng)元在不同長(zhǎng)度條件下都是 overlapping；同時(shí) φ_diff 強(qiáng)烈偏向 0° 附近，說(shuō)明這些神經(jīng)元在不同長(zhǎng)度下保持共享調(diào)諧 —— 這正是跨負(fù)荷泛化的基礎(chǔ)。

作者進(jìn)一步構(gòu)建了一個(gè)包含 1000 個(gè)“人工神經(jīng)元”的模擬模型，讓信號(hào)強(qiáng)度 A?服從 Weibull 或?qū)?shù)正態(tài)分布，偏好 φ?服從均勻分布，然后系統(tǒng)掃描不同 NSS 和 φ_diff 組合，觀察跨秩解碼性能。結(jié)果如圖 3j–l 所示：

* 若想實(shí)現(xiàn)跨條件泛化，需要子空間之間有較多 overlapping neuron 且這些 neuron 在不同條件下共享調(diào)諧（小 φ_diff）；

* 若想實(shí)現(xiàn)子空間正交（減少干擾），則只要有足夠的 disjoint neuron 或者即便重疊但偏好隨機(jī)平移（φ_diff 接近均勻）也可以。

把這些和真實(shí)數(shù)據(jù)標(biāo)在同一參數(shù)空間中，可以看出前額葉采取了一種混合策略：

*跨長(zhǎng)度：大量 overlapping + shared tuning，保證“第幾個(gè)位置”的編碼在不同長(zhǎng)度任務(wù)里保持一致；

*序列內(nèi)部不同秩：更多 disjoint 和 shifted tuning，避免項(xiàng)目之間混淆。

這就把“資源”從抽象的“放電量”拓展為包含“放電強(qiáng)度 + 調(diào)諧位置”雙維度的幾何資源：前額葉可以通過調(diào)節(jié)一個(gè)神經(jīng)元“給哪幾個(gè)秩貢獻(xiàn)多一點(diǎn)”和“在不同秩上偏好哪個(gè)位置”，來(lái)靈活重用或隔離其資源。

四、資源動(dòng)態(tài)與容量極限：回收利用 vs 幾何崩潰

當(dāng)需要記的項(xiàng)目從 1 個(gè)逐步增加到接近容量上限時(shí)，前額葉傾向于優(yōu)先“回收利用”早期項(xiàng)目的神經(jīng)元，而非大規(guī)模招募新神經(jīng)元；在資源不足時(shí)，泛化與正交性之間的平衡被打破，后幾個(gè)項(xiàng)目的環(huán)形幾何結(jié)構(gòu)塌陷，對(duì)應(yīng)行為上“記不住了”的時(shí)刻。

Fig. 4 | Dynamics of compositionality in SWM with increased length.

圖 4a–b 先提出了兩種極端策略：

*Recruit（招募）：為新項(xiàng)目招募全新的神經(jīng)元編碼；

*Recycle（回收）：盡可能重用已經(jīng)在編碼早期項(xiàng)目的神經(jīng)元，只調(diào)整它們的信號(hào)強(qiáng)度與偏好。

實(shí)際數(shù)據(jù)表明，前額葉明顯偏向后者：在長(zhǎng)度 3 的序列中，約 88% 編碼 Rank 1 的神經(jīng)元會(huì)被回收用來(lái)編碼之后的項(xiàng)目，Rank 2 的回收率更高（95%），真正意義上的“新神經(jīng)元”不到 5%。 圖 4c 給出了一個(gè)具體例子：同一個(gè)神經(jīng)元在短序列中強(qiáng)烈偏好某個(gè)位置作為 Rank 1，但在更長(zhǎng)序列中會(huì)降低對(duì)早期項(xiàng)目的響應(yīng)，并把一部分響應(yīng)“挪”給后面項(xiàng)目的位置。

作者把不同條件分為資源寬裕（early）、資源緊張（late）和超容量（saturated）三類，對(duì) NSS 和 φ_diff 的相關(guān)結(jié)構(gòu)做了細(xì)致比較（圖 4d–q）：

* 在 early 階段（比如比較 L1-R1 vs L2-R1，L2-R1 vs L2-R2），跨長(zhǎng)度的一致性（generalization）與跨秩的正交性可以同時(shí)維持：

* Rank 1 在不同長(zhǎng)度下通過 overlapping + shared tuning 保持穩(wěn)定；

* Rank 1 與 Rank 2 之間則通過 disjoint + shifted tuning 來(lái)減少干擾。此時(shí)，負(fù)責(zé)回收利用的神經(jīng)元在“跨長(zhǎng)度 NSS”和“跨秩 NSS”之間已經(jīng)表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明泛化與正交性之間存在潛在競(jìng)爭(zhēng)，但還不太嚴(yán)重。

* 在 late 階段（比如 L2-R2 vs L3-R2，L3-R2 vs L3-R3），資源開始吃緊：

* 跨長(zhǎng)度的 overlapping neuron 比例略有下降，但仍然保持較高水平，以保證基本的秩泛化；

* 同時(shí)，跨秩之間很難再保持高度 disjoint，大量神經(jīng)元被迫在多個(gè)秩之間共享，且 φ_diff 和 NSS 的負(fù)相關(guān)顯著增強(qiáng)，表明同一批神經(jīng)元在“保持跨長(zhǎng)度穩(wěn)定”和“在秩之間平移編碼新項(xiàng)目”之間進(jìn)行艱難的權(quán)衡。

當(dāng)序列長(zhǎng)度進(jìn)一步增加到 4（saturated 條件），行為上第 4 個(gè)項(xiàng)目幾乎接近隨機(jī)、且嚴(yán)重干擾第 3 個(gè)項(xiàng)目。神經(jīng)幾何上，如文中對(duì)長(zhǎng)度 4 的分析所示，Rank 3 和 Rank 4 的環(huán)幾乎看不見，環(huán)大小顯著小于短序列中相應(yīng)秩的環(huán)；跨長(zhǎng)度和跨秩的幾何關(guān)系也變得雜亂無(wú)章：

* 跨長(zhǎng)度上，overlapping neuron 的比例明顯下降，φ_diff 分布向“隨機(jī)”靠攏，說(shuō)明泛化結(jié)構(gòu)開始崩塌；

* 跨秩上，反而出現(xiàn)“半隨機(jī)重疊 + 隨機(jī)調(diào)諧”的情況，導(dǎo)致項(xiàng)目之間難以區(qū)分。

Fig. 5 | Anatomical organization of the compositional code in the LPFC.

圖 5 則從空間維度上補(bǔ)充了一個(gè)有趣細(xì)節(jié)：

*共享資源（overlapping neuron）在 LPFC 的局部尺度上并沒有顯著的空間聚類，且其信號(hào)強(qiáng)度和偏好位置的空間分布在不同長(zhǎng)度條件下高度相關(guān)，說(shuō)明泛化結(jié)構(gòu)在空間上也保持穩(wěn)定；

*專用資源（disjoint neuron）則在宏觀電極尺度上呈現(xiàn)從腹側(cè)向背側(cè)（內(nèi)側(cè)）“遷移”的趨勢(shì)：越靠后的秩，其主要 disjoint neuron 越偏向 LPFC 的內(nèi)側(cè) / 背側(cè)區(qū)域，仿佛序列在大腦表面“向上爬”。

這意味著，大腦在空間上也采用了“共享結(jié)構(gòu) + 漸進(jìn)分離”的策略：共享資源幾乎遍布前額葉，保證泛化；而為避免干擾而招募的專用神經(jīng)元?jiǎng)t逐步向特定區(qū)域偏移，為后續(xù)項(xiàng)目騰出相對(duì)獨(dú)立的“地盤”。

結(jié)論與研究意義

幾何化的資源理性工作記憶

這篇工作從行為（容量上限、精度下降、序號(hào)交換）出發(fā)，一直追蹤到前額葉群體幾何和單神經(jīng)元調(diào)諧，完成了一個(gè)非常完整的故事閉環(huán)：

行為層面，猴子在空間序列任務(wù)中的表現(xiàn)幾乎是典型的人類 WM 行為復(fù)制：容量約 3 個(gè)，項(xiàng)目越多精度越降，序列中后項(xiàng)更易被干擾。

群體層面，LPFC 中存在一套結(jié)構(gòu)化的秩子空間幾何——不同秩近似正交，同一秩跨長(zhǎng)度高度重合。環(huán)大小 / 幾何結(jié)構(gòu)可以定量預(yù)測(cè)行為精度和錯(cuò)誤類型，把“資源多少”和“干擾多少”直接映射為幾何量。

單神經(jīng)元層面，資源不再只是“誰(shuí)放電多”，而是“誰(shuí)在什么秩上為哪些位置放電、偏好是否平移”。通過在 overlapping / disjoint 以及 shared / shifted tuning 之間切換，單神經(jīng)元可以同時(shí)服務(wù)于泛化與正交，實(shí)現(xiàn)一種靈活的組合式編碼（compositional code）。

動(dòng)態(tài)層面，前額葉采取一種“能回收就不招新”的資源理性策略：在有限的總資源約束下盡量重用已有神經(jīng)元，隨著項(xiàng)目增加逐步犧牲部分正交性與泛化，最終在容量上限處幾何結(jié)構(gòu)崩塌、行為精度驟降。

從理論意義上看，這項(xiàng)工作給“資源理性（resource-rationality）”提供了一個(gè)非常具體的神經(jīng)實(shí)現(xiàn)：

* 大腦并非“追求無(wú)限精度”，而是在既定成本（總神經(jīng)活動(dòng)、網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)）下，通過幾何結(jié)構(gòu)與神經(jīng)元調(diào)諧的靈活配置，在行為收益（精度和容量）與神經(jīng)成本（活動(dòng)量、干擾）之間做最優(yōu)折中。

* 這種基于幾何的組合性編碼不僅適用于空間序列，也很可能是語(yǔ)言、音樂、數(shù)學(xué)等“序列化高級(jí)認(rèn)知”背后的通用機(jī)制。

AI 一句話銳評(píng)

這篇文章把 “工作記憶資源” 從心理學(xué)模型和 BOLD 曲線，一路追蹤到前額葉神經(jīng)元幾何結(jié)構(gòu)與調(diào)諧模式，讓“容量上限”第一次有了可視化的、可計(jì)算的神經(jīng)幾何解釋。

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部