不久前，來自多國的一百多位科學(xué)家發(fā)出警告，全球平均溫度升高已經(jīng)邁過 1.4℃，即將跨過聯(lián)合國政府間氣候變化委員會（IPCC）所警告的第一個(gè)臨界點(diǎn)（2 個(gè)臨界點(diǎn)分別是 1.5℃ 和 2℃）。有一個(gè)可以直觀感知的生態(tài)變化是：全球暖水珊瑚礁發(fā)生大規(guī)模白化現(xiàn)象，觸目驚心。

大堡礁海域的白化珊瑚 圖源：大堡礁基金會

我注意到，大量媒體在介紹珊瑚發(fā)生白化的原因時(shí)，往往寫得非常簡單：氣候變暖導(dǎo)致海水溫度升高，而珊瑚對溫度變化極為敏感，這就導(dǎo)致珊瑚白化死亡。

這個(gè)解釋聽起來相當(dāng)直白而且好懂，它被廣泛引用和報(bào)道。不過，這樣的簡單歸因?qū)嶋H上是把相關(guān)性當(dāng)成了因果性，并沒有真正點(diǎn)出珊瑚白化的直接原因。而關(guān)于全球變暖，也存在幾個(gè)廣泛存在的誤解。作為科學(xué)愛好者，我們可以比大眾了解的更深入一些。

誤解一：對全球升溫的常見誤讀

在談及全球變暖問題時(shí)，很多媒體報(bào)道都會有一個(gè)常見的誤讀，讓讀者誤以為自己生活的地方全年的平均氣溫上升了 1.4℃，大多數(shù)人看到這個(gè)數(shù)字，會不以為然，覺得 1.4℃ 好像也沒啥，28℃ 和 29.4℃ 差別不太大嘛。實(shí)際上，全球升溫 1.4℃，這是一個(gè)全球平均地表溫度（global mean surface temperature, GMST）的變化幅度，是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的平均值。它不僅不能直接等同于某個(gè)具體海域、具體時(shí)間點(diǎn)、具體珊瑚棲息地的實(shí)際溫度變化。實(shí)際上，珊瑚白化現(xiàn)象可不是僅僅因?yàn)槟抢锏暮Ｋ疁囟壬仙?1.4℃ 導(dǎo)致的。

全球升溫曲線圖 圖源：Berkeley Earth

換句話說，把“全球平均升溫 1.4°C”，直接套用到“珊瑚對溫度敏感、升溫 1~2°C 就會白化”這樣的因果鏈條上，是把相關(guān)性當(dāng)做因果性來描述的誤讀，并沒有真正理解珊瑚白化背后的“多因一果”性。（當(dāng)然，也正是因?yàn)槌梢驈?fù)雜，限于篇幅，很多媒體報(bào)道或者科普文章不得不簡化處理）

誤解二：珊瑚對于海洋溫度的變化極為敏感

那些我們以為對溫度變化極其敏感、脆弱不堪的珊瑚，其實(shí)比想象的要強(qiáng)悍得多。就拿澳大利亞大堡礁海域來說，這里的季節(jié)溫差就高達(dá) 6-8℃，而且自古如此。如果區(qū)區(qū) 1.4℃ 的升溫就能讓它們的種群徹底崩潰，這個(gè)物種就不可能在地球上存活億萬年。

那么，珊瑚白化現(xiàn)象到底是怎么發(fā)生的呢？我?guī)湍闶崂沓隽似渲械囊蚬湕l，請繼續(xù)往下看。你會驚嘆于大自然的精巧設(shè)計(jì)。

海洋熱浪

1.4℃ 的升溫，是一個(gè)跨越 200 年，采樣點(diǎn)覆蓋全球無數(shù)氣象站、衛(wèi)星和海洋浮標(biāo)的統(tǒng)計(jì)學(xué)上的平均值。它衡量的是全球氣候系統(tǒng)的宏觀趨勢和能量失衡。它告訴你，地球作為一個(gè)整體在變暖，但它幾乎無法告訴你，在某個(gè)特定的夏天，大堡礁一角的淺海水溫到底升高了多少。

地球各個(gè)區(qū)域的溫度變化并不是均勻和連續(xù)的，事實(shí)上，氣溫在空間和時(shí)間上的變化極不均勻。全球變暖 1.4℃，這個(gè)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)背后的規(guī)律，是全球氣候異?；瘜?dǎo)致的極端天氣增加。1.4℃ 并不可怕，極端天氣才是真正的殺手。

圖源：2023 年 8 月 4 日海洋熱浪公告

海水的溫度與陸地一樣，都是吸收熱量升溫，釋放熱量降溫。陸地上有極端天氣，海洋里同樣也有區(qū)域性的海洋熱浪（Marine Heatwaves, MHWs）。根據(jù) 2024 年的數(shù)據(jù)，在澳大利亞大堡礁地區(qū)，正常水溫 28℃ 的淺水礁區(qū)，曾經(jīng)測到過 33℃ 的局部高溫。

那么，海洋熱浪是怎么產(chǎn)生的呢？

其實(shí)原因很簡單，熱帶地區(qū)的淺海，日照充足，熱量收入大于支出，自然就會持續(xù)升溫，這非常正常。但是，海洋是運(yùn)動的，海流會帶走被加熱的海水，補(bǔ)充冷水進(jìn)來，讓海水維持在一個(gè)穩(wěn)定的溫度上。這就是夏天去海邊玩，會感覺到海水依然相當(dāng)涼爽的原因。

那么，是什么原因，導(dǎo)致大堡礁海域的海水缺乏流動性，從而導(dǎo)致熱量堆積，引發(fā)局部海域異常升溫呢？這是一個(gè)有些復(fù)雜的問題。

氣候變化降低海洋熱交換示意圖 圖源：論文10.1038/s41586-021-03

正常情況下，南太平洋信風(fēng)會從東南方向吹拂大堡礁海域，推動表層海水向西北方向流動，這會同時(shí)促進(jìn)深層冷涼海水上涌，從而實(shí)現(xiàn)給大堡礁區(qū)域淺海海水降溫的目的。

但是，在厄爾尼諾年（比如 2023-2025 年），遲到太平洋東風(fēng)減弱甚至逆轉(zhuǎn)，這就導(dǎo)致澳大利亞東北部風(fēng)力顯著減弱甚至停止。這些變化直接影響了海流的流向，阻斷了深海冷水的注入，造成海水越曬越熱。

與蟲黃藻共生

那么，33℃ 的海水能殺死珊瑚嗎？答案依然是否定的。珊瑚的韌性比你想象得要強(qiáng)大得多。在 33℃ 的海水里，首先出問題的并不是珊瑚，而是與珊瑚共生的蟲黃藻。

蟲黃藻的顯微照片，圖源：wikipedia

珊瑚蟲本身是半透明或無色的，我們看到的五彩斑斕的珊瑚顏色，主要來自其體內(nèi)共生的單細(xì)胞藻類——蟲黃藻（Symbiodiniaceae）。

蟲黃藻是一類光合共生藻，生活在珊瑚蟲內(nèi)胚層細(xì)胞的特殊囊泡中。它們的身體里含有葉綠素 a、c 以及類胡蘿卜素（如多甲藻素 peridinin），這些色素吸收藍(lán)光、紅光，反射黃、棕、金、橄欖綠等色調(diào)。因此，健康珊瑚通常呈現(xiàn)棕色、金色、橄欖綠或黃褐色——這正是蟲黃藻的顏色。

顯微鏡頭下的珊瑚蟲，黃色的是蟲黃藻；圖源：史密森尼海洋計(jì)劃

你可以把蟲黃藻理解為珊瑚蟲種植的農(nóng)作物。蟲黃藻生活在珊瑚蟲的細(xì)胞內(nèi)部，它們通過光合作用，把陽光和二氧化碳轉(zhuǎn)化成甘油和葡萄糖等有機(jī)物，這些有機(jī)物正是珊瑚的能量來源。數(shù)據(jù)顯示，珊瑚蟲高達(dá) 90% 的能量需求，都來自于蟲黃藻的光合產(chǎn)物。

當(dāng)然，蟲黃藻也并非沒有獲得好處。珊瑚用共生囊泡保護(hù)了蟲黃藻。珊瑚的代謝產(chǎn)物，比如二氧化碳和氨等物質(zhì)，也為蟲黃藻的生長提供了關(guān)鍵原料。

這個(gè)共生關(guān)系是由珊瑚蟲主導(dǎo)的。如果一顆在海水中飄蕩的蟲黃藻撞到了珊瑚蟲身上，珊瑚蟲的表面細(xì)胞就可以通過模式識別受體立即把蟲黃藻識別出來。隨后珊瑚內(nèi)胚層細(xì)胞中會立即伸出偽足，把蟲黃藻包裹起來，拖入細(xì)胞內(nèi)部。

其實(shí)在最早的時(shí)候，這就是珊瑚蟲捕食的方式，吞入細(xì)胞的蟲黃藻應(yīng)該被逐漸消化。但在漫長的演化過程中，一些發(fā)生變異的蟲黃藻學(xué)會了抑制珊瑚的消化的能力。于是一個(gè)吞噬體就這么轉(zhuǎn)化成了共生囊泡。珊瑚以為自己在努力消化食物，但里面的蟲黃藻并不會死，而是通過光合作用，把自己產(chǎn)生的有機(jī)物提供給珊瑚蟲吃。而珊瑚分泌出的試圖消化蟲黃藻的物質(zhì)，則成了蟲黃藻生長發(fā)育的營養(yǎng)。真正的雙贏開始了。

撕毀共生合同

但是，共生畢竟是一種合作。只要是合作就有條件，條件被破壞，合同自然也會被撕毀。

消化

如果珊瑚生活的海域透明度降低，光線變差，蟲黃藻的光合作用水平就會下降，從而無法生產(chǎn)出滿足珊瑚需求的有機(jī)物質(zhì)。

如果家里的老母雞不再下蛋，你會怎么做？當(dāng)然是殺了吃肉。珊瑚也是這么想的。那些生產(chǎn)效率低下的蟲黃藻會被珊瑚強(qiáng)行消化，成為珊瑚的食物。

當(dāng)然，如果珊瑚把所有體內(nèi)的蟲黃藻都消化掉，它們最終也會餓死。畢竟，殺牛宰羊都是一錘子買賣，是不可持續(xù)的。所以，當(dāng)海水污濁，透光率下降時(shí)，珊瑚就會大面積死亡，就是這個(gè)道理。

排出

第二種情況，是蟲黃藻自身生長不錯(cuò)，于是分裂增殖。發(fā)生分裂之后，共生囊泡也會變成兩個(gè)，把分裂后的兩個(gè)蟲黃藻分別“關(guān)押”起來。珊瑚細(xì)胞中的蟲黃藻通常會維持在每立方厘米空間中 10 萬到 50 萬個(gè)的水平。

珊瑚蟲與蟲黃藻的顯微攝影，圖源：OIST

如果蟲黃藻的密度過大，珊瑚就會主動把蟲黃藻排出體外。這些健康的蟲黃藻會飄蕩在周圍的海水里，它們會與其他的珊瑚重新形成共生關(guān)系。

排出蟲黃藻是隨時(shí)隨地都會發(fā)生的現(xiàn)象。珊瑚群體正是利用這種排出蟲黃藻的行為，實(shí)現(xiàn)整個(gè)珊瑚種群的平衡發(fā)展。

驅(qū)逐

第三種情況，就與珊瑚的大規(guī)模白化現(xiàn)象高度相關(guān)了。蟲黃藻在正常情況下，它的行為類似于植物，也就是走光合作用這條生產(chǎn)路線。這是蟲黃藻與珊瑚蟲共生的基礎(chǔ)。

但是，光合作用的基礎(chǔ)是葉綠體，而葉綠體中的化學(xué)反應(yīng)會在溫度達(dá)到某一個(gè)值的時(shí)候突然失控。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大堡礁中部地區(qū)海域中生活的蟲黃藻，在溫度達(dá)到 30.5℃ 的時(shí)候，就會出現(xiàn)光合作用抑制現(xiàn)象。而這一片海域夏季的平均水溫應(yīng)該是 28-29℃。

很多科普文中提出的珊瑚對溫度“極為敏感”，氣溫增加 1.5℃ 就會出現(xiàn)白化現(xiàn)象，大概就是從這里產(chǎn)生的誤解。

蟲黃藻會在水溫達(dá)到 30.5℃ 時(shí)發(fā)生光合作用抑制現(xiàn)象。海水溫度就算從 24℃ 快速升高到 30℃，珊瑚也不會有事。核心原因在于，海水溫度有沒有突破高溫閾值。

當(dāng)然，蟲黃藻也并不會在 30.5℃ 的時(shí)候就死掉，它們只是會改變自身的代謝方式。他們會主動降低光合速率，讓線粒體呼吸成為主要的能量產(chǎn)生方式。

蟲黃藻的這個(gè)策略改變對保護(hù)自身肯定是有利的，但這一變化卻坑苦了珊瑚。珊瑚發(fā)現(xiàn)，共生囊泡中的蟲黃藻不僅產(chǎn)生的能量驟減，而且還會生成破壞細(xì)胞的自由基。于是，珊瑚也立即改變策略，把這個(gè)有毒的共生伙伴立即驅(qū)逐了出去。

這就像是發(fā)生在珊瑚蟲體內(nèi)的免疫風(fēng)暴。蟲黃藻在高溫環(huán)境里代謝方式的改變，讓珊瑚蟲的“免疫系統(tǒng)”把蟲黃藻視為了生存威脅。面對一個(gè)從共生盟友變成毒素制造者的房客，珊瑚蟲細(xì)胞內(nèi)部緊急啟動了排異機(jī)制，將這些有毒的蟲黃藻迅速大量地驅(qū)逐出去。這就是我們看到的大規(guī)模珊瑚白化現(xiàn)象。

珊瑚白化前后對比，圖源：OCEAN IMAGE BANK

所以，白化的核心原因是珊瑚主動啟動的自救式排異反應(yīng)。

珊瑚之死

所以，在珊瑚大規(guī)模白化發(fā)生時(shí)，一切變化仍然是積極的。無論是蟲黃藻，還是珊瑚本身，它們都在使用最佳策略積極求存。這些策略，在過去至少 2 億年的時(shí)間里一直都非常有效。

在正常情況下，只需要一次潮漲潮落，就能帶來冷涼的海水，讓整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)重新組織起來。被排出體外的蟲黃藻在水溫回落后會重新進(jìn)入珊瑚的細(xì)胞，它們會重新簽署協(xié)議，然后重新開始一輪全新的合作關(guān)系。

但是，厄爾尼諾現(xiàn)象不僅能影響海流，還能抑制潮汐流的形成，阻斷潮汐給淺海降溫的機(jī)制，讓珊瑚與蟲黃藻的重新合作不再可能。排出了蟲黃藻的珊瑚，就像是一個(gè)被扔進(jìn)了荒野中的現(xiàn)代人，它們失去了蟲黃藻的支撐，時(shí)間一長就會“餓死”。珊瑚白化后并沒有死亡，但持續(xù)維持白化狀態(tài)，它們真的會死。

講到這里，你可能想問，為什么珊瑚和蟲黃藻在長達(dá) 2 億年的時(shí)間里都沒有演化出應(yīng)對 31.5℃ 極限水溫的辦法嗎？還真沒有。原因是，過去那么久的時(shí)間里，每次海水升溫，都有洋流和潮汐流帶著冷水前來救場。從來也沒有一個(gè)海域高水溫持續(xù)一周的情況發(fā)生過。所以，珊瑚與蟲黃藻當(dāng)前的策略，在人類工業(yè)革命以前，還真就沒有在大堡礁地區(qū)發(fā)生過。

不過好消息是，生活在波斯灣和紅海地區(qū)的珊瑚在幾千萬年前就經(jīng)歷過這樣的考驗(yàn)，它們體內(nèi)共生的蟲黃藻，就可以在 36℃ 的水溫下正常地光合作用。所以我們面對大堡礁地區(qū)的珊瑚白化可以采取兩種辦法。

紅海海底珊瑚，圖源：網(wǎng)絡(luò)

第一種辦法是，放任自流。以大堡礁地區(qū)的情況，雖然珊瑚白化已經(jīng)觸目驚心，但想要全滅難度也很高。這些珊瑚中的蟲黃藻在極端壓力下，會有更多耐熱個(gè)體保存下來，最終幫助整個(gè)群體渡過難關(guān)。

第二種辦法是，科學(xué)家們也在嘗試把紅海地區(qū)更加耐熱的蟲黃藻引入大堡礁地區(qū)，看看耐熱的蟲黃藻能不能拯救這里的珊瑚。不過，為了避免生態(tài)問題，這種嘗試現(xiàn)在還非常謹(jǐn)慎。但是在我看來，如果大堡礁的珊瑚已經(jīng)到了生死存亡的關(guān)鍵時(shí)期，用點(diǎn)非常手段，加速實(shí)驗(yàn)進(jìn)度，應(yīng)該也是合情合理的了。

尾聲

除了厄爾尼諾現(xiàn)象導(dǎo)致的海水溫度持續(xù)保持高溫，珊瑚白化的原因其實(shí)還有很多，包括海水的酸化、富營養(yǎng)化、水質(zhì)下降、其他海洋生物的暴發(fā)或者死亡等等，故事相當(dāng)復(fù)雜，影響因素眾多。蟲黃藻的故事只是眾多原因中最重要的一種。

聯(lián)合國政府間氣候變化委員會（IPCC）把 1.5℃ 的平均氣溫升高設(shè)置成一個(gè)臨界點(diǎn)，這其實(shí)是一個(gè)管理氣候變化的量化目標(biāo)，這個(gè)目標(biāo)是政策和傳播的產(chǎn)物，是政治談判的錨點(diǎn)，但它并不是科學(xué)上某個(gè)具有特殊地位的量化指標(biāo)，實(shí)際上平均氣溫每升高一點(diǎn)，都會帶來相應(yīng)的生態(tài)變化，這個(gè)變化過程是連續(xù)的。

現(xiàn)在的大量報(bào)道，為公眾創(chuàng)造了平均值幻覺，讓很多人以為我們的氣候問題就只是平均氣溫上升了 1.4℃ 而已。其實(shí)，我們面臨的真正挑戰(zhàn)，是大氣中二氧化碳濃度增高帶來的全球氣候異常。

我們的大氣圈就像是一口正在被加熱的鍋，溫度高低其實(shí)并不重要，重要的是，快速加熱的這個(gè)過程，讓大氣圈發(fā)生了前所未有的劇烈變化。

一篇 2024 年 3 月份發(fā)表在《自然》雜志上的薈萃分析指出：1.5°C 變暖下全球珊瑚礁或減少 70–90%，2°C 以上接近全面崩潰。這已成為國際評估中的共識區(qū)間。

減少碳排放，阻止全球氣候變暖，人人有責(zé)！