第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究叢書

高山林線形成和變化機(jī)制

本書共12 章，主要內(nèi)容包括：基于高原植被樣帶的調(diào)查數(shù)據(jù)，揭示從亞熱帶森林到高寒植被帶的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能特征參數(shù)的海拔分布格局及其驅(qū)動機(jī)制；基于典型林線的長期定位觀測數(shù)據(jù)，明晰林線過渡帶不同生活型植物功能性狀隨海拔的變化機(jī)理，揭示樹木生長的季節(jié)變化特征及生理生態(tài)調(diào)控機(jī)制，量化林線樹木生長及氮循環(huán)對全球變化的響應(yīng)，闡明氣候變暖下森林更新受限與林線穩(wěn)定性機(jī)制。全書內(nèi)容系統(tǒng)全面、資料嚴(yán)謹(jǐn)翔實(shí)，填補(bǔ)了全球海拔最高林線長期定位觀測研究的數(shù)據(jù)空白。

第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究專題“西風(fēng) – 季風(fēng)協(xié)同作用及其環(huán)境效應(yīng)”設(shè)置了“ 西風(fēng) – 季風(fēng)協(xié)同影響下林線和草線的形成和變化”科考子專題，基于色季拉山和貢嘎山從亞熱帶森林到高寒植被帶的樣帶調(diào)查數(shù)據(jù)以及色季拉山典型林線的長期定位觀測數(shù)據(jù)，獲得如下新認(rèn)識。

研究系統(tǒng)闡明了青藏高原植被與氣候關(guān)系的趨同演變特征及其全球意義。樣帶分析顯示，自然植被的地上/地下生物量、葉面積指數(shù)、凈初級生產(chǎn)力、葉壽命及相關(guān)葉性狀（葉氮含量、比葉面積、葉碳穩(wěn)定同位素）與水熱氣候因子密切相關(guān)，其關(guān)系格局均符合非線性Logistic函數(shù)。通過系統(tǒng)實(shí)測數(shù)據(jù)，驗(yàn)證了韋伯定律在高原陸地生態(tài)系統(tǒng)中的普遍性，即充分適應(yīng)且穩(wěn)定的植物群落在相似自然條件下具有相似干物質(zhì)生產(chǎn)能力。

研究揭示了林線附近從森林到灌叢/ 草地群落的養(yǎng)分利用策略變化特征及其意義。樣帶調(diào)查數(shù)據(jù)支持如下假設(shè)：為實(shí)現(xiàn)冠層干物質(zhì)生產(chǎn)的養(yǎng)分利用效率最大化，高山灌叢/ 草地群落主要通過增加地下生物量比例來提高單位氮的干物質(zhì)產(chǎn)量（氮生產(chǎn)力），而森林喬木則主要通過增加葉壽命來提高氮在植物體內(nèi)的平均存留時間。因此，冠層干物質(zhì)生產(chǎn)量及其養(yǎng)分利用效率可為理解從森林到高山灌叢/ 草地的養(yǎng)分利用策略變化提供有用的測量指標(biāo)。

本研究從水分利用策略的角度，解釋了林線過渡帶喬木被低矮灌木和草本植物替代的現(xiàn)象。通過對藏東南色季拉山林線不同生活型植物的分析，發(fā)現(xiàn)其在冷濕環(huán)境下水分利用策略迥異：高大喬木因樹高和生長季低溫限制了水分吸收與傳輸，不得不通過降低氣孔導(dǎo)度來減少水分散失，導(dǎo)致其葉片δ13C值顯著偏高。當(dāng)土壤溫度低至某一閾值時，喬木被低矮植被替代。這種生活型的轉(zhuǎn)變不僅能改善根區(qū)土壤溫度、增強(qiáng)水分吸收，還縮短了水分運(yùn)輸路徑，從而有效提升了冠層的光合生產(chǎn)能力。

本研究揭示了林線過渡帶植物生長速率和光合能力隨海拔升高的變化機(jī)理。針對高海拔植物生長受限的主因是光合生產(chǎn)不足還是低溫直接抑制細(xì)胞分裂這一爭議，研究以濕潤的色季拉山林線為對象展開分析。發(fā)現(xiàn)生長季早期土壤未完全解凍，其低溫效應(yīng)會引起植物水分脅迫，對喬木和灌木尤為顯著。隨海拔升高，低溫等惡劣環(huán)境迫使植物調(diào)整葉功能性狀以適應(yīng)脅迫，最終導(dǎo)致光合能力與生長速率均呈下降趨勢。這表明，海拔升高引起的植物生長下降，主要是由光合生產(chǎn)力受限所驅(qū)動的。該觀測結(jié)果為理解高山林線形成機(jī)制提供了關(guān)鍵新證據(jù)。

本研究揭示了光周期對高寒樹木生長及養(yǎng)分利用溫度敏感性的調(diào)控作用。在生長季短、氣候寒冷的林線地區(qū)，樹木如何確保新生組織在冬季前完成木質(zhì)化是其生存關(guān)鍵。通過對藏東南色季拉山急尖長苞冷杉和方枝柏的長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)：①兩樹種徑向生長高峰同步出現(xiàn)在夏至日附近，超過50%的年生長量出現(xiàn)在此前28-35天（此時土壤溫度仍較低）；②徑向生長與葉凋落動態(tài)耦合，通過養(yǎng)分回流提高了生長季早期的氮素利用效率；③夏至日前的生長量決定全年生長，且對溫度敏感，而此后生長量及敏感性均較低；④過去60年樹輪寬度主要響應(yīng)生長季早期溫度，與北半球139個溫帶/寒溫帶森林點(diǎn)的規(guī)律一致。研究表明，以夏至日為節(jié)點(diǎn)的光周期鐘調(diào)控著高寒樹木的生長和養(yǎng)分利用過程，其生理代謝在夏至日附近的“共振”確保了組織木質(zhì)化的順利完成。該發(fā)現(xiàn)為理解高寒木本植物生長與養(yǎng)分循環(huán)提供了新視角，拓展了樹輪記錄的生態(tài)學(xué)意義。

本研究揭示了林線樹輪生長持續(xù)增加主要得益于大氣CO?升高的施肥效應(yīng)。盡管已知CO?濃度上升可提高光合速率，但其能否持續(xù)轉(zhuǎn)化為樹木生物量增長，以及樹輪序列能否記錄這一響應(yīng)，尚不明確。關(guān)鍵問題在于，葉片凋落量與樹輪生長是否存在內(nèi)在聯(lián)系，以及凋落物增加驅(qū)動的氮循環(huán)能否維持CO?對生長的促進(jìn)作用。通過對藏東南色季拉山急尖長苞冷杉和方枝柏林線的10年連續(xù)觀測，發(fā)現(xiàn)：①樹木徑向生長量與前一生長季的葉凋落量、氮回流量及歸還量呈顯著滯后正相關(guān)；②近十年樹輪寬度、葉凋落量與氮通量均呈上升趨勢，主要受大氣CO?濃度升高驅(qū)動；③CO?升高通過增強(qiáng)葉周轉(zhuǎn)與氮循環(huán)間接促進(jìn)樹木徑向生長，其直接與間接效應(yīng)總和遠(yuǎn)超氣候因子的影響；④類似模式在更長時間與空間尺度的樹輪序列中同樣存在。研究表明，近30年青藏高原林線樹輪生長普遍增加主要?dú)w因于CO?施肥效應(yīng)。凋落物增加所提升的氮循環(huán)可自主緩解樹木生長的氮限制，從而維持CO?對生長的長期促進(jìn)作用。該發(fā)現(xiàn)為理解森林碳氮循環(huán)及改進(jìn)陸地生物地球化學(xué)模型提供了新依據(jù)。

本研究揭示了氣候變暖背景下部分高山林線位置未發(fā)生明顯變化的原因。盡管低溫被認(rèn)為是樹木生長的主要限制因子，但全球近半數(shù)林線并未隨氣候變暖而上移?；诓貣|南色季拉山對急尖長苞冷杉和方枝柏的10年微氣象觀測與種苗移植實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)：①冷杉幼苗分布上限可延伸至林線以上約40米，且其密度與灌木蓋度關(guān)聯(lián)較弱；②林線以上環(huán)境不影響種子萌發(fā)，但幼苗存活率受生長季早期凍害和強(qiáng)光照共同限制；③移植至易發(fā)生凍害的林線以上及陽坡區(qū)域的幼苗存活率低，而林內(nèi)幼苗因無凍害存活率高；④觀測數(shù)據(jù)顯示，林線以上及陽坡區(qū)域生長季早期凍害頻率隨年平均氣溫升高而增加。結(jié)果表明，氣候變暖導(dǎo)致生長季提前，反而加劇了早期凍害發(fā)生，并與強(qiáng)光共同產(chǎn)生低溫光抑制效應(yīng)，限制了幼苗在林線以上的存活與生長。這解釋了為何在氣候變暖背景下，該地區(qū)林線種群密度增加而林線位置保持穩(wěn)定。生長季早期凍害因此成為評估亞高山森林對氣候變暖響應(yīng)脆弱性的關(guān)鍵指標(biāo)。

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本文摘 自《高山林線形成和變化機(jī)制》（ 羅天祥等著. 北京 : 科學(xué)出版社, 2025. 9.），有刪減修改，標(biāo)題為編者所加。

(本文編輯：鄭紫宸）

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