動(dòng)物的生活史

可以被看作是它們

從出生到死亡的整個(gè)生命歷程

包括繁殖、生長(zhǎng)、發(fā)育、衰老等多個(gè)階段

在古生物學(xué)研究中，化石一直是了解和復(fù)原史前動(dòng)物以及它們的生活場(chǎng)景的一個(gè)重要手段，史前巨犀的研究就是如此。

史前巨犀生活復(fù)原圖（供圖@盧小康） ▼

日前，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所鄧濤研究員團(tuán)隊(duì)在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)報(bào)告》(Scientific Reports)上發(fā)表了一項(xiàng)新的研究成果，該論文以寧夏靈武漸新世清水營(yíng)組地層中發(fā)現(xiàn)的一件巨犀下頜為模式標(biāo)本，建立了新種邱氏吐魯番巨犀（Turpanotherium qiui sp. nov.），并依據(jù)其牙齒的微觀形態(tài)和元素分布恢復(fù)了巨犀哺乳期和體成熟的生活史片段，填補(bǔ)了古近紀(jì)時(shí)期(距今約6600萬(wàn)年-2300萬(wàn)年)犀類生活史數(shù)據(jù)的空白。

鄧濤課題組在寧夏化石點(diǎn)開(kāi)展工作（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

寧夏靈武漸新世清水營(yíng)組所產(chǎn)邱氏吐魯番巨犀下頜化石（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

為紀(jì)念邱占祥院士從事古哺乳動(dòng)物學(xué)研究65周年和對(duì)巨犀研究的卓越貢獻(xiàn)，新種特命名為邱氏吐魯番巨犀。

甘肅的臨夏盆地埋藏有豐富巨犀化石

可能很多人對(duì)巨犀還比較陌生

首先我們來(lái)簡(jiǎn)要了解一下巨犀

巨犀是奇蹄目犀超科下已滅絕的一類史前動(dòng)物，生存于距今約5600萬(wàn)年的始新世至2300萬(wàn)年前的中新世早期。作為地球歷史上曾經(jīng)存在過(guò)的體型最大的陸生哺乳動(dòng)物類群，其成年個(gè)體體長(zhǎng)可達(dá)7-9米，肩高5.28米，體重范圍在10-20噸之間。

史前巨犀生活復(fù)原圖（繪圖@吳飛翔） ▼

在祁連山余脈馬銜山與西秦嶺太子山之間包圍的甘肅省臨夏盆地曾經(jīng)是遠(yuǎn)古生物繁衍生息的伊甸園。

甘肅臨夏盆地的新生代地層（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

多年來(lái)，鄧濤研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)甘肅臨夏盆地豐富犀�；难芯�，完成歐亞大陸乃至全球最完整的晚新生代(距今2650萬(wàn)年-255萬(wàn)年)犀牛連續(xù)演化序列。

其中，現(xiàn)生的非洲黑犀和已滅絕的伊朗犀，都在臨夏盆地找到了它們起源的祖先類型化石。

鄧濤介紹說(shuō)，犀�；歉拭C臨夏盆地晚新生代哺乳動(dòng)物群的重要組成部分，其中兩個(gè)時(shí)代的動(dòng)物群以犀牛占統(tǒng)治地位，即晚漸新世(距今2782萬(wàn)年-2303萬(wàn)年)的巨犀和晚中新世(距今1163萬(wàn)年-533萬(wàn)年)的大唇犀。

臨夏盆地的晚漸新世動(dòng)物群，在12種大哺乳動(dòng)物中犀超科成員占據(jù)9種，包括跑犀科、巨犀科和真犀科的屬種，尤其是巨犀非常繁盛。

后來(lái)，因?yàn)榈厍颦h(huán)境的惡化，尤其是青藏高原的隆起，以及食物減少等一些原因，巨犀無(wú)法適應(yīng)這種變化，最終走向了滅絕。

以前，中國(guó)很多巨犀的化石都是在臨夏盆地發(fā)現(xiàn)，這次在寧夏靈武的發(fā)現(xiàn)是一個(gè)很大的突破。

寧夏靈武化石層的砂巖（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

目前，國(guó)內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最大巨犀標(biāo)本2023年已經(jīng)在崇州天演博物館修復(fù)完成，由鄧濤研究員團(tuán)隊(duì)完成了研究。這是迄今國(guó)內(nèi)裝架的最大的巨犀骨架化石標(biāo)本，身高一米七三的成年人伸直手臂，離其腹部最低的位置還有近半米的距離。在距離巨犀一兩米的地方，要仰頭才能看到它的全貌。

剛看到這個(gè)標(biāo)本的時(shí)候，如果不看說(shuō)明，很多人還以為是恐龍的化石呢！當(dāng)知道是巨犀的化石時(shí)，很多人就覺(jué)得不可思議。

這和現(xiàn)代犀牛1米多的個(gè)頭相比，這個(gè)頭的差距也太大了吧！但這就是事實(shí)。根據(jù)研究，該頭巨犀來(lái)自約3000萬(wàn)年前的漸新世，并且就發(fā)現(xiàn)于寧夏海原。

巨犀化石復(fù)原展示（圖源@寧夏地質(zhì)博物館） ▼

邱氏吐魯番巨犀

保存了一對(duì)完整的下門(mén)齒

吐魯番巨犀是巨犀科的一個(gè)屬，與其他巨犀家族成員相比，該屬最為顯著的形態(tài)特征有兩個(gè)方面。其一是擁有大的下門(mén)齒，這對(duì)下門(mén)齒的齒冠呈八字形向前方延伸，屬型種秀麗吐魯番巨犀（Turpanotherium elegans）的下門(mén)齒長(zhǎng)度可達(dá)5厘米。其二是下前臼齒退化趨勢(shì)顯著，只留下第三和第四下前臼齒具有功能意義。

邱氏吐魯番巨犀下頜化石發(fā)現(xiàn)位置圖（制圖@探客社/李北平，圖源@天地圖/中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

寧夏清水營(yíng)組新的下頜標(biāo)本具備這兩個(gè)方面的特征，因此被歸入吐魯番巨犀屬。

根據(jù)下頜化石復(fù)原的頭部形態(tài)（繪圖@陳瑜） ▼

吐魯番巨犀是巨犀科的一個(gè)屬，在巨犀科內(nèi)體型中等，化石分布于新疆吐魯番盆地、甘肅臨夏盆地、蘭州盆地及青海西寧盆地。

邱氏吐魯番巨犀下頜化石出土位置圖 （制圖@探客社/李北平，圖源@谷歌地圖/中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

在寧夏靈武發(fā)現(xiàn)的吐魯番巨犀屬新的標(biāo)本發(fā)育有第二下前臼齒，但其整體輪廓從齒冠到齒根均為柱狀，已經(jīng)失去了典型的下頰齒所具有的齒尖和齒脊，形態(tài)極為簡(jiǎn)單，在上下頜咬合時(shí)很難發(fā)揮功能意義，顯示了在該屬中的強(qiáng)烈退化趨勢(shì)。

邱氏吐魯番犀第二下前臼齒從下頜分離過(guò)程及其樹(shù)脂包埋塊（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

新的下頜標(biāo)本保存了一對(duì)完整的下門(mén)齒，其長(zhǎng)度約8厘米，超過(guò)了秀麗吐魯番巨犀門(mén)齒的測(cè)量值，但其下頜和下頰齒明顯小于屬型種。因此，清水營(yíng)組的這件具有較長(zhǎng)下門(mén)齒的下頜可能屬于較原始類型的雄性個(gè)體。

牙齒研究發(fā)現(xiàn)

邱氏吐魯番巨犀生活史秘密

生活史是生物演化的重要研究?jī)?nèi)容，其與體型大小之間的關(guān)系長(zhǎng)久以來(lái)是研究的難點(diǎn)，受到廣泛關(guān)注。

目前，已知的研究多以現(xiàn)生動(dòng)物的數(shù)據(jù)作為參考，對(duì)化石類群的研究相當(dāng)缺乏。例如，現(xiàn)生犀類的體型僅次于大象，壽命可達(dá)50歲之久，各方面的生活史數(shù)據(jù)全面而豐富，但僅有三個(gè)化石類群有相關(guān)的研究報(bào)道。

犀類自始新世(距今約5600萬(wàn)年-3390萬(wàn)年)以來(lái)體型變化巨大，最早的原始犀類體型像現(xiàn)在的小羊大小，而巨犀則是陸地上曾出現(xiàn)過(guò)的體型最大的哺乳動(dòng)物，肩高超過(guò)5米，化石數(shù)量豐富，為研究這一問(wèn)題提供了契機(jī)。

該研究團(tuán)隊(duì)將邱氏吐魯番巨犀下頜標(biāo)本的第一下臼齒和第二下前臼齒制作磨片，結(jié)合偏振光顯微鏡和激光剝蝕的方法觀察牙齒上記錄的生長(zhǎng)紋。

邱氏吐魯番犀第一下臼齒從下頜分離的過(guò)程，及其樹(shù)脂包埋塊（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

第二下前臼齒齒冠釉質(zhì)顯示元素富集的變化規(guī)律（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

對(duì)釉質(zhì)磨片觀察結(jié)果顯示，邱氏吐魯番巨犀的每個(gè)冠周紋代表7天一個(gè)周期。第二下前臼齒至少有61條冠周紋，發(fā)育時(shí)間至少需要427天。第三下臼齒的齒冠有91條冠周紋，發(fā)育時(shí)間至少需要637天，與現(xiàn)生印度犀下臼齒的齒冠發(fā)育時(shí)間接近。

邱氏吐魯番巨犀牙齒的冠周紋計(jì)數(shù)（A）以及磨片顯示的芮氏線生長(zhǎng)周期（B）（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

清水營(yíng)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的下頜的第三下臼齒剛剛開(kāi)始磨蝕，其年齡代表了該個(gè)體的體成熟年齡。

根據(jù)第一下臼齒和第二下前臼齒的牙骨質(zhì)年紋數(shù)量，推斷該個(gè)體的年齡約為17歲，即吐魯番巨犀的體成熟年齡應(yīng)該在此之前。第二下前臼齒的齒冠在激光剝蝕作用下顯示了4個(gè)條帶區(qū)域，具有顯著的鍶值和鋇值變化規(guī)律，指示在齒冠發(fā)育形成時(shí)該個(gè)體尚在哺乳期內(nèi)，哺乳期至少427天。

第一下臼齒牙骨質(zhì)的元素富集變化規(guī)律（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

邱氏吐魯番犀第二下前臼齒白堊質(zhì)的生長(zhǎng)年紋（圖源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所） ▼

對(duì)比現(xiàn)生犀牛的生活史數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，吐魯番巨犀的哺乳期與現(xiàn)生犀牛相似，且體成熟年齡落在非洲犀的變異范圍之內(nèi)，尤其接近白犀的年齡數(shù)值，與根據(jù)體型公式計(jì)算的年齡也相近。

由此可見(jiàn)

現(xiàn)生犀類的生活史節(jié)奏在早漸新世就已經(jīng)存在

演化上相當(dāng)保守

但是，早中新世生活在森林中的近無(wú)角犀屬體成熟年齡在11歲左右，暗示體型大小、齒冠高度與體成熟年齡之間的關(guān)系并非簡(jiǎn)單的線性耦合，有待進(jìn)一步研究揭示古環(huán)境驅(qū)動(dòng)下演化節(jié)律與生態(tài)策略的關(guān)系。

臨夏巨犀在漸新世晚期的生態(tài)復(fù)原（繪圖@陳瑜） ▼

犀牛已有5000多萬(wàn)年的演化史

鄧濤表示，犀牛從古近紀(jì)出現(xiàn)至今已有5000多萬(wàn)年的演化歷史，它是奇蹄目中最大的類群，并具有最高的生態(tài)多樣性，從炎熱的赤道到寒冷的極地，都曾有不同的犀牛自由自在地生活。

而且，犀牛是地球上最成功的奇蹄類動(dòng)物。現(xiàn)有化石研究表明，犀牛在新生代大量存在，在一些化石地點(diǎn)，它們的個(gè)體數(shù)量甚至比其他所有哺乳動(dòng)物的總和還要多。從體型上看，在大多數(shù)新生代動(dòng)物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳動(dòng)物之一。

亞洲的印度犀（圖源@攝圖網(wǎng)） ▼

但是到了今天

地球上已經(jīng)只剩下僅有的5種犀牛

并且大部分都在面臨滅絕的危機(jī)

這種巨大的變化令人唏噓

非洲的黑犀（圖源@攝圖網(wǎng)） ▼

本次針對(duì)邱氏吐魯番巨犀的研究成果，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所鄧濤研究員為論文的通訊作者，河南中醫(yī)藥大學(xué)解剖學(xué)副教授盧小康為論文第一作者。該研究受到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42430207, 42172001）和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2023YFF0804501）的資助。

期待在巨犀演化后續(xù)研究中

該研究團(tuán)隊(duì)能夠洞察到更多的秘密

本文創(chuàng)作團(tuán)隊(duì)| 探客社

撰文| 奎鵬 編輯| 探客007

地圖編輯| 李北平設(shè)計(jì)| 賈恩艷

校審| 西西

封面及首圖底圖來(lái)源@中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所

審稿專家：河南中醫(yī)藥大學(xué)解剖學(xué)副教授盧小康

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