背景

background

? 覓食是動(dòng)物運(yùn)動(dòng)模式的主要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)于必須尋找移動(dòng)獵物的捕食者來(lái)說(shuō)，覓食是一項(xiàng)特殊的挑戰(zhàn)。

? 生物記錄技術(shù)（biologging）的持續(xù)快速發(fā)展，有助于記錄和了解動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化的動(dòng)態(tài)行為和運(yùn)動(dòng)上的響應(yīng)及其能量后果。

? 全球變化下捕食者覓食和社會(huì)策略的靈活程度與野生動(dòng)物保護(hù)息息相關(guān)。為了總結(jié)捕食者能量收支研究的現(xiàn)狀和未來(lái)主要研究方向，愛(ài)爾蘭都柏林大學(xué)團(tuán)隊(duì)近期以“Advances in biologging can identify nuanced energetic costs and gains in predators”為題在 Movement Ecology 上發(fā)表綜述。

為什么要關(guān)心捕食

動(dòng)物在環(huán)境中調(diào)整自己的行為以?xún)?yōu)化收益和最小化損失，從而產(chǎn)生能量、生態(tài)和進(jìn)化后果。覓食涉及一系列連續(xù)的行為決定，以最大限度地提高能量收益，同時(shí)最小化尋找食物和處理食物的成本。與覓食相關(guān)的成本對(duì)掠食性動(dòng)物來(lái)說(shuō)尤其重要，因?yàn)閷ふ液吞幚慝C物需要花費(fèi)大量能量，且常伴有受傷的風(fēng)險(xiǎn)。捕食獲得的能量需要滿(mǎn)足多樣需求，這促進(jìn)了覓食行為的靈活性。另外，氣候和土地利用變化可能也會(huì)導(dǎo)致捕食者與獵物之間的動(dòng)態(tài)變化。

圖1 動(dòng)物多樣覓食行為靈活性能夠?qū)е履芰渴罩Р町?，個(gè)體可處于能量不足、能量平衡或能量過(guò)剩狀態(tài)。

可通過(guò)生物記錄設(shè)備解決的一些捕食行為的研究問(wèn)題：

? 環(huán)境因素、種內(nèi)及種間的相互作用如何影響捕食者在穩(wěn)定和變化的棲息地中的定位、選擇和捕獲獵物?

? 我們?nèi)绾胃纳茝?fù)雜可變的捕食行為的檢測(cè)和量化方法?

? 常用的數(shù)據(jù)采集策略是否沒(méi)有完全捕獲關(guān)鍵的捕食動(dòng)態(tài)?

? 如果捕食者及其獵物受到氣候變化和棲息地改變的不平等影響，狩獵動(dòng)態(tài)將如何變化?

捕食能量量化：從實(shí)驗(yàn)室到野外

由于在自然環(huán)境中研究野生動(dòng)物的能量代謝存在困難，早期的動(dòng)物能量學(xué)研究都是以實(shí)驗(yàn)室為基礎(chǔ)的。跑步機(jī)與氧氣箱相結(jié)合，可以測(cè)量動(dòng)物的速度和耗氧量，從而計(jì)算出許多物種多種步態(tài)的能量消耗。20 世紀(jì) 50 年代開(kāi)始，雙標(biāo)記水法廣泛地用于自然環(huán)境中野生動(dòng)物的能量消耗的研究中，但其主要局限性在于必須在嚴(yán)格的時(shí)間范圍內(nèi)重捕動(dòng)物，且提供的是整個(gè)研究期間的能量估計(jì)值。

動(dòng)物佩戴傳感器（生物記錄設(shè)備）的發(fā)展

記錄海洋哺乳動(dòng)物潛水深度而設(shè)計(jì)的時(shí)間深度記錄器，是動(dòng)物佩戴傳感器設(shè)備的首次嘗試。甚高頻（VHF，是指頻帶30Mhz到300MHz的無(wú)線電電波。比甚高頻無(wú)線電頻率低的是高頻(HF)，比甚高頻無(wú)線電的頻率高的是特高頻(UHF)）遙測(cè)技術(shù)可以對(duì)動(dòng)物的位置進(jìn)行三角測(cè)量。GPS 和 Argos 衛(wèi)星遙測(cè)技術(shù)的廣泛應(yīng)用產(chǎn)生了大量的精細(xì)的動(dòng)物運(yùn)動(dòng)數(shù)據(jù)集，包含慣性測(cè)量單元（IMUs，如加速度計(jì)、磁力計(jì)和陀螺儀）的定位裝置，可在精細(xì)尺度上量化動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)模式及行為與能量之間的關(guān)系。

圖2 促進(jìn)對(duì)動(dòng)物能量學(xué)發(fā)展的關(guān)鍵生物記錄技術(shù)時(shí)間線

探測(cè)捕食行為，估計(jì)能量消耗

有關(guān)動(dòng)物攝取食物的類(lèi)型和數(shù)量的信息，可以回答動(dòng)物在野外如何管理其能量?jī)?chǔ)備等基礎(chǔ)的生態(tài)問(wèn)題。放置在動(dòng)物下頜上的頜間角度傳感器（IMASEN）能夠可靠地確定獵物的攝食情況。精細(xì)的運(yùn)動(dòng)數(shù)據(jù)也可來(lái)重建捕食事件。

捕食的能量成本可分為（1）定位獵物的成本、（2）追逐或伏擊的成本以及（3）限制和殺死獵物的成本。在其中任何一個(gè)環(huán)節(jié)上花費(fèi)的時(shí)間越多，能量消耗就越高，但每個(gè)步驟的成本是不等的，并且在捕食者-獵物二元對(duì)立關(guān)系中各不相同。通過(guò)收集生物記錄數(shù)據(jù)，可以估算出捕食不同階段所需的能量。

圖3 捕食需要投入精力和時(shí)間，同時(shí)面臨在攻擊和制服獵物過(guò)程中的風(fēng)險(xiǎn)。加速度計(jì)允許計(jì)算動(dòng)態(tài)身體加速度代理，提供能量消耗的估計(jì)，可以匹配不同的行為狀態(tài)。GPS和加速度計(jì)的數(shù)據(jù)可以確定捕食的起點(diǎn)和終點(diǎn)，從而可以量化所花費(fèi)的狩獵時(shí)間。慣性測(cè)量單元可用于評(píng)估動(dòng)物姿勢(shì)，檢測(cè)獵物表現(xiàn)出的防御或攻擊行為，以及在捕食者中檢測(cè)到的警戒姿勢(shì)。捕食者的撤退也可以航位推測(cè)（dead reckoning）的移動(dòng)路徑中識(shí)別出來(lái)。

個(gè)體間差異和群體影響

一些經(jīng)驗(yàn)證據(jù)表明捕食者和獵物的個(gè)性可能會(huì)相互影響捕食事件的結(jié)果。如果個(gè)體采取靈活的覓食策略，那么個(gè)體之間就可能會(huì)出現(xiàn)策略差異。動(dòng)物的社會(huì)環(huán)境會(huì)影響與尋找食物相關(guān)的成本和收益，因此需要特別考慮社會(huì)性捕食者。社會(huì)性捕食可以減少個(gè)體在尋找和捕食獵物時(shí)投入的時(shí)間和精力，并能獲得單個(gè)捕食者無(wú)法獲得的獵物。

未來(lái)方向

future

1. 整合能量景觀和社會(huì)網(wǎng)絡(luò)。

2. 利用圈養(yǎng)動(dòng)物和家養(yǎng)動(dòng)物完善數(shù)據(jù)收集和分析程序。

3. 標(biāo)記社群中的多個(gè)或所有個(gè)體。

4. 以社會(huì)群體為個(gè)體單位，比較群體間的交流和互動(dòng)。

5. 同時(shí)標(biāo)記捕食者及其獵物。

6. 在統(tǒng)計(jì)模型結(jié)構(gòu)中考慮捕獵成功率和獵物相對(duì)能量值等因素。

7. 增加研究的物種多樣性。

8. 設(shè)計(jì)能夠處理氣候和生境改變對(duì)覓食行為影響的取樣方法。

參考文獻(xiàn)

https://doi.org/10.1186/s40462-024-00448-y

審核丨解博雅 飛雪

排版丨飛雪