螃蟹標(biāo)志性的“橫著走”極有可能只在進(jìn)化史上出現(xiàn)過一次，起源于大約2億年前的一位共同祖先，并自此成為“真蟹”類的一大特征。相關(guān)成果以經(jīng)同行評議預(yù)印本的形式發(fā)表于期刊 eLife，基于迄今規(guī)模最大的一次蟹類運(yùn)動(dòng)方式比較分析，將現(xiàn)生活體觀測與系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)相結(jié)合，追溯出這種側(cè)向步行的進(jìn)化源頭。

側(cè)向移動(dòng)是“真蟹”（Brachyura）的標(biāo)志性特征，這一類群也是十足目中數(shù)量最多的蟹類分支。研究團(tuán)隊(duì)指出，橫向步行可能有助于螃蟹躲避天敵，因?yàn)檫@種運(yùn)動(dòng)方式能讓它們以更加難以預(yù)測的方向迅速逃離。論文通訊作者、日本長崎大學(xué)綜合科學(xué)技術(shù)研究生院副教授川畑裕樹表示，側(cè)向運(yùn)動(dòng)或許在真蟹類的生態(tài)成功中發(fā)揮了重要作用。目前已知真蟹約有7904個(gè)物種，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其姊妹群偏蝦總科（Anomura）以及近緣類群龍蝦總科（Astacidea），并廣泛擴(kuò)散到陸地、淡水乃至深海等多種生境之中，其典型的“蟹形”體態(tài)還在不同譜系中反復(fù)演化，這一現(xiàn)象被稱為“蟹形化”。

盡管關(guān)于真蟹的生物學(xué)信息非常豐富，但有關(guān)其運(yùn)動(dòng)行為的數(shù)據(jù)卻相對匱乏。多數(shù)真蟹確實(shí)以側(cè)向步行為主，但也存在部分種類以前進(jìn)為主，這提出了幾個(gè)關(guān)鍵問題：側(cè)向步行究竟何時(shí)出現(xiàn)？在演化過程中曾經(jīng)獨(dú)立出現(xiàn)過多少次？又是否有譜系從側(cè)向步行“退回”到以前進(jìn)為主？

為回答這些問題，研究人員選取了50種真蟹開展運(yùn)動(dòng)模式分析。他們使用標(biāo)準(zhǔn)視頻攝像機(jī)，在模擬自然環(huán)境的圓形塑料場地中拍攝每一種蟹類各10分鐘，由于操作上的限制，每個(gè)物種僅記錄一只個(gè)體。隨后，團(tuán)隊(duì)將這些行為觀測與此前發(fā)表的一份真蟹系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)合，這份系統(tǒng)發(fā)育研究基于344種真蟹、10條基因序列，重建了大部分主要譜系的演化關(guān)系。由于行為數(shù)據(jù)與系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)并非完全覆蓋同一組物種，研究團(tuán)隊(duì)對進(jìn)化樹進(jìn)行了化簡，保留了44個(gè)屬以及5個(gè)科和1個(gè)總科，并在必要時(shí)用親緣關(guān)系較近的群體替代缺失物種。

在觀察到的50個(gè)物種中，有35種主要以側(cè)向行走為主，15種則以前進(jìn)步行為主。當(dāng)研究者將這些運(yùn)動(dòng)方式映射到進(jìn)化樹上后發(fā)現(xiàn)，側(cè)向步行極有可能只在真蟹的演化歷史中出現(xiàn)過一次。分析顯示，這一行為起源于進(jìn)化樹中真蟹較“高等”類群——真短尾派（Eubrachyura）基部的一位、原本以前進(jìn)步行為主的祖先，并在后續(xù)真蟹譜系的演化過程中持續(xù)保留下來。川畑指出，這一“單次事件”與“蟹形化”現(xiàn)象形成鮮明對比，后者在十足目中反復(fù)多次獨(dú)立出現(xiàn)。這暗示著，體型與外形可以多次趨同，而諸如側(cè)向步行這樣的行為變化卻相對罕見。

研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，這一運(yùn)動(dòng)方式的轉(zhuǎn)變可能為真蟹帶來了重要的生存優(yōu)勢。側(cè)向移動(dòng)讓螃蟹可以在左右兩個(gè)方向上高速移動(dòng)，從而提高躲避捕食者的能力。但研究也指出，側(cè)向步行的演化門檻可能很高，因?yàn)檫@種運(yùn)動(dòng)方式可能會(huì)干擾掘洞、取食、交配等其它關(guān)鍵行為。目前看來，穩(wěn)定而典型的側(cè)向步行幾乎是“真蟹”所獨(dú)有，只有極少數(shù)其他動(dòng)物，如蟹蛛、若蟲期的葉蟬等，被認(rèn)為在一定程度上表現(xiàn)出類似運(yùn)動(dòng)方式。

研究還將環(huán)境變遷納入了真蟹成功的整體考量之中。根據(jù)估算，真蟹的側(cè)向步行大約起源于2億年前的早侏羅世，即三疊紀(jì)—侏羅紀(jì)大滅絕之后不久。這一時(shí)期地球環(huán)境發(fā)生劇烈變化，包括泛大陸盤古大陸開始裂解、淺海環(huán)境顯著擴(kuò)展，以及所謂“中生代海洋革命”的早期階段。科學(xué)家認(rèn)為，這些變化創(chuàng)造了大量新的生態(tài)機(jī)會(huì)，為真蟹的輻射演化提供了舞臺(tái)。

川畑指出，要進(jìn)一步厘清“創(chuàng)新性性狀”和環(huán)境變化在真蟹多樣化中的相對作用，還需要展開更多工作，例如性狀依賴的多樣化分析、結(jié)合化石記錄的時(shí)間尺度重建，以及直接將側(cè)向步行與適應(yīng)優(yōu)勢聯(lián)系起來的性能測試。他表示，目前的研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)，真蟹的側(cè)向運(yùn)動(dòng)是一種罕見卻頗具創(chuàng)新性的特征，可能在其生態(tài)成功中發(fā)揮了重要作用。這種創(chuàng)新一方面能打開新的適應(yīng)空間，另一方面又受到系統(tǒng)發(fā)育歷史與生態(tài)環(huán)境的共同約束。在直接行為觀測與系統(tǒng)發(fā)育框架的加持下，這項(xiàng)工作拓展了人們對動(dòng)物運(yùn)動(dòng)方式如何在漫長的進(jìn)化時(shí)間中產(chǎn)生、分化并得以保留的理解。