大約15年前，植物生態(tài)學家埃內斯托·賈諾利（Ernesto Gianoli）來到智利南部的一片溫帶雨林里做野外調查。

這片雨林終年潮濕，苔蘚覆蓋的樹干上纏滿了藤蔓，這是南半球保存最完好的溫帶雨林之一，走在其中就像在參觀一座活著的物種博物館。

智利雨林 | Bj?rn Christian T?rrissen / Wikimedia Commons

賈諾利在一棵樹前停下腳步，感覺這棵樹長得有點別扭。

他用手撥開附在樹干上的葉片，驚恐地發(fā)現那根所謂的樹干其實是一根正在向上攀爬的藤，而藤上的葉子，長得和旁邊那棵樹的葉子一模一樣，不管是大小、形狀、顏色、葉脈走向都一樣，甚至連葉柄的長度都幾乎一致。

賈諾利開始在雨林里四處搜索同類的植物，卻越搜越不對勁，他發(fā)現這些藤蔓在不同的植物上，會變成不同的樣子。

避役藤攀附在其他樹的樹干上 | Cristian Riquelme / Wikimedia Commons

這種藤蔓并不是什么新物種。早在1782年，一位智利博物學家胡安·伊格納西奧·莫利納（Juan Ignacio Molina）就已經記錄過它，但當時還沒有給它起現在這個名字。直到1839年，法國植物學家約瑟夫·德卡斯尼（Joseph Decaisne）才正式將其命名為避役藤（Boquila trifoliolata）。

當地人管它叫“pilpil”或“voqui blanco”，用它的莖纖維編籃子、搓繩索，還用它的枝葉治病。然而，明明在人類眼皮子底下呆了這么久，此前卻從沒有人注意到它這一手偽裝的真本事——因為它裝得太像了。

換一顆樹爬，避役藤的葉子就換了樣子 | scott.zona / Wikimedia Commons

于是，賈諾利和同事費爾南多·卡拉斯科-烏拉（Fernando Carrasco-Urra）一起，在這片雨林中系統(tǒng)地追蹤了避役藤，于2014年將發(fā)現發(fā)表于生物學期刊《當代生物學》（Current Biology）。

這篇論文立刻在學界引發(fā)了轟動，甚至開啟了一場至今未休的爭論。

不可描述的植物

在避役藤不需要偽裝的時候，比如在地面上匍匐生長，或者在一段光禿禿的沒有葉子的樹干上攀爬時，它展示的是自己的本來面目：小巧的三出復葉，基部緊靠，看起來有點像一片葉子上開了三個叉，這也是它的種名“trifoliolata”（三小葉的）的由來。

避役藤原本的三出復葉形態(tài) | Biopills

但當它攀爬到一棵有葉子的樹上時，事情就完全不同了。

它的葉子會開始精準地模仿它身旁那棵樹的葉子。

賈諾利的論文中記錄到，避役藤可以同時模仿宿主葉片的至少9種特征：葉片大小、面積、形狀、顏色、朝向、葉柄長度、葉脈清晰度、葉脈紋路，甚至葉尖是否有刺。

更詭異的是，它能同時攀爬2種甚至3種不同的宿主植物，而就在同一株避役藤上，不同位置長出的葉子，竟然各自對應各自的宿主，仿佛它們知道自己的每個部位爬到了誰身上，并相應地切換自己的偽裝。

避役藤（V）和宿主植物的葉子（T）對比 | 參考資料[1]

到目前為止，科學家已經確認避役藤可以模仿至少十多種不同的植物，其中既有本地物種也有外來入侵物種，它幾乎來者不拒，誰在旁邊就模仿誰，有時候葉片面積可以擴大到原來大小的10倍。這種能力在整個植物界獨一無二，讓它成了已知的唯一一種具有“擬態(tài)多態(tài)性”的植物，即同一個個體可以同時模仿多個截然不同的對象。

避役藤（V）和宿主植物的葉子（T）對比 | 參考資料[1]

為什么要這么費勁地變形呢？賈諾利給出了一個合理的解釋：躲避食草動物。

藤蔓一般比較脆弱，葉子又嫩又容易啃，是很多食草動物鐘愛的食物。但是，如果它的葉子從外表看起來和周圍的大樹一模一樣，就能騙過那些專挑軟柿子捏的動物，從它們嘴下逃過一劫。他們的野外數據也印證了這一點——攀爬在有葉樹木上并成功擬態(tài)的藤蔓，被啃食的程度遠遠低于沒有偽裝的藤蔓。

但避役藤真正讓人想不明白的，不是它為什么要偽裝，而是它究竟怎么知道該偽裝成什么。

從生物課中我們學到，一個生物長啥樣，主要取決于它的基因。比如松樹葉子是針形的，銀杏葉子是扇形的，但一棵松樹不會因為長在銀杏邊上，就長出扇形的葉子。

但避役藤似乎是個例外，它待在宿主旁邊，就能準確模仿出對方的樣子——植物又沒有眼睛，它們怎么能知道對方長什么樣呢？

植物如何模仿？

賈諾利和同事在發(fā)表論文時，提出了兩個假說來解釋避役藤的能力。

第一種是化學通訊——避役藤是“聞”出來的。

許多植物會向空氣中釋放揮發(fā)性有機化合物，比如茉莉酸、水楊酸等。這些化學物質是植物的通訊信號，比如當一棵樹被蟲子咬了，它釋放到空氣中的化學信號可以給周圍的其他植物帶來警示。避役藤是不是聞到了宿主的化學信號，然后照著調節(jié)自己的葉片形態(tài)呢？

但這個假說還是有說不通的地方。之前有研究發(fā)現，植物的揮發(fā)性化學物質可以觸發(fā)防御基因的表達，但并沒有證據表明，接觸到對方的化學信號，就能知道對方的葉子長啥樣，還能照著復刻。

植物葉子被吃時可能會觸發(fā)化學通訊 | UdayKiran28 / Wikimedia Commons

第二種假說更大膽：水平基因轉移——避役藤“偷”來了對方的基因。

不同物種之間不通過繁殖，而是直接交換遺傳物質，這叫做水平基因轉移。他們認為，可能是空氣中的微生物充當了快遞員的角色，把宿主植物的遺傳信息搬運到了避役藤的葉片細胞中，讓它可以讀取宿主的基因，再調整自己的外形。

電影《湮滅》里，植物和人的基因融合，長出了和人一樣的植物｜湮滅

2021年，賈諾利團隊發(fā)表的一項研究支持了這個假說。他們發(fā)現，正在擬態(tài)的避役藤葉片，和宿主葉片的內部細菌群落的相似度遠高于沒有擬態(tài)的葉片，也就是說，它模仿別人的時候，體內的微生物都跟著變成了對方的樣子。

可是這個假說也有漏洞。水平基因轉移在自然界確實存在，大多出現在寄生植物中，但這是一個極其緩慢的過程，避役藤的擬態(tài)卻在幾周內就可能達到，更何況它并不是寄生植物，不從宿主身上吸取任何營養(yǎng)，只是依附在上面而已。

這兩個假說都有道理，又都不能完全解釋避役藤的能力。

當科學界還在這兩個假說之間爭論不休的時候，一個更加顛覆性的實驗結果出現了——避役藤說不定真的能“看見”旁邊的植物長什么樣，這才完成了外表上的一比一復刻。

植物真的有眼睛嗎

2021年，雅各布·懷特（Jacob White）和費利佩·山下（Felipe Yamashita）發(fā)表了一篇論文，他們做了一個簡單但大膽的實驗：把避役藤和一盆塑料假植物放在一起，看看它會長成什么樣。

懷特和山下的實驗設計 | 參考資料[3]

實驗里，4株避役藤并排放在窗邊的花架上，中間放了不透明的隔板。隔板上方放著一盆塑料假植物，長著細長的紡錘形葉子，和避役藤原本的三裂葉完全不一樣；隔板下方的避役藤“看不到”塑料植物，只能“看”到自己的枝葉。如果避役藤的擬態(tài)真的是靠“看”，那只有隔板上方能見到塑料葉的部分會模仿，下方的不會。

結果真的如他們所料：隔板上方能“看”到塑料植物的葉片，慢慢從三裂葉變成了更細長的紡錘形，長寬比明顯升高；下方“看不到”塑料葉的葉片，還是保持著原本的三裂葉形態(tài)。

非擬態(tài)葉子（左）和對塑料葉形成擬態(tài)的葉子（右）| 參考資料[3]

塑料葉子長這樣 | 參考資料[3]

一株活的植物，竟然能模仿塑料葉子。

這個結果同時推翻了之前的兩個主流假說——塑料葉子不會釋放生物性的揮發(fā)性化合物，更沒有DNA，不可能進行基因轉移。懷特和山下認為，如果變形藤的擬態(tài)機制不符合這兩種假說，那就有可能是某種類似視覺的、基于光的信息獲取。這篇論文在網上獲得了大量瀏覽，這個腦洞大開的實驗也讓他倆拿了2024年的搞笑諾貝爾植物學獎。

發(fā)現和命名植物單眼的植物學家戈特利布·哈伯蘭特（Gottlieb Haberlandt）| Wikimedia Commons

他們的話并不是毫無根據。早在1905年，一位奧地利植物學家戈特利布·哈伯蘭特（Gottlieb Haberlandt）在顯微鏡下觀察葉片時，發(fā)現很多葉片的上表皮細胞呈凸透鏡狀，就像個能聚焦光線的微型鏡頭。他把這些細胞命名為“植物單眼”（plant ocelli）。兩年后，弗朗西斯·達爾文（就是我們熟悉的那個提出進化論的查爾斯·達爾文的兒子）發(fā)表了論文支持這個想法。他們認為，這些微型“眼睛”可能讓植物感知光線的方向和強度，從而調整葉片的朝向，讓光合作用最大化。

甲藻的眼狀體 | 參考資料[4]

在此后的一百多年里，植物單眼這個假說幾乎被遺忘了。直到2015年，一項新研究發(fā)現，視覺似乎遠比我們想象得更加古老——一些單細胞的甲藻竟演化出了結構極其復雜的眼狀體（ocelloid），由線粒體組成“角膜”、由質體膜網絡組成“視網膜”。如果單細胞生物都能“看見”，那高等植物的葉片細胞擁有某種原始的圖像感知能力，難道真的那么不可想象嗎？

仍未解開的謎團

可惜的是，雖然有了解剖學證據的支撐，山下和懷特的實驗也沒能證明避役藤到底有沒有視覺。

首先，實驗的光照控制完全不合格。不透明隔板隔開的不止是塑料植物，還有陽光，上層葉片接收到的光照強度很可能比下層更高，而強光本身就會讓植物葉片變得更窄更厚，長寬比升高本來就是植物在強光下的正常發(fā)育特征，根本不能證明是“看見”了塑料葉的結果。

其次，論文的核心論據是葉片的長寬比。擬態(tài)葉片的長寬比確實向塑料葉子靠近了，但葉片的實際尺寸卻比塑料葉子小得多，擬態(tài)葉片長寬比相比非擬態(tài)葉片更高，不過是因為它們整體縮小變窄了，很難斷定真的是因為擬態(tài)。如果從葉片大小來看，反而是那些“沒看到”塑料葉子的對照組更接近塑料葉子的實際尺寸。

作者認為一半已經出現擬態(tài)，一半還是原樣的葉子 | 參考資料[3]

另外，在實驗中，研究者前后做了兩次測量，中間隔了半年，第二次測量時擬態(tài)葉的面積翻了一倍，形狀也更像塑料葉了，作者把這當成植物在“學習”的證據。但這半年正好橫跨了一個季節(jié)，葉片形態(tài)隨季節(jié)發(fā)生變化，對植物來說也很正常。

再加上整個實驗只有4株樣本，至今沒有任何其他實驗室能重復出相同的結果，部分原因是避役藤極難在實驗室中培養(yǎng)，它生長在智利和阿根廷溫帶雨林特殊的潮濕陰涼環(huán)境中，離開原產地就很難存活。但無論原因如何，“植物有眼睛”的說法，還只是個非常大膽的猜想。

目前來看，化學通訊假說無法解釋塑料葉實驗，基因轉移假說有微生物組數據的支持，但時間尺度對不上，視覺假說最為大膽，但支撐它的那項關鍵實驗漏洞百出。也許答案是3種假說的某種組合，又或許存在我們尚未想到的第4種機制。

我們甚至不知道避役藤的本體到底是什么面目。

當它獨自生長在地面上，那個三裂葉的形態(tài)就是它卸下偽裝時的真面目嗎？還是說，它只是因為身邊沒有可模仿的對象，才搭出了一個臨時的外殼？

這個問題目前沒有答案，但如果答案真的存在，它可能代表著一種我們尚未理解的感知方式，讓植物不需要大腦和神經系統(tǒng)也能以某種方式“看見”世界。

參考文獻

[1]https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(14)00269-3

[2]https://www.nature.com/articles/s41598-021-02229-8

[3]https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8903786/

[4]https://www.nature.com/articles/nature14593

[5]https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9824129/

[6]https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1907.tb06045.x

[7]https://www.mdpi.com/2223-7747/12/1/61

作者：貓吞

編輯：翻翻

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