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目前，鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量監(jiān)測(cè)是評(píng)估生物多樣性和環(huán)境質(zhì)量的常用手段。

然而，對(duì)于遷徙候鳥(niǎo)而言，由于它們的生命周期涉及多個(gè)棲息地，單一的數(shù)量監(jiān)測(cè)難以全面反映種群動(dòng)態(tài)，也不足以準(zhǔn)確揭示棲息地質(zhì)量的變化。

通過(guò)對(duì)候鳥(niǎo)數(shù)量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行適當(dāng)轉(zhuǎn)換，便可在評(píng)估候鳥(niǎo)數(shù)量的同時(shí)，將其棲息地利用時(shí)長(zhǎng)納入考量，從而更全面地反映候鳥(niǎo)種群動(dòng)態(tài)及其對(duì)棲息地變化的響應(yīng)。

在此基礎(chǔ)上，結(jié)合對(duì)棲息地質(zhì)量的直接評(píng)估與持續(xù)監(jiān)測(cè)，方能更準(zhǔn)確地識(shí)別候鳥(niǎo)種群變化的外源驅(qū)動(dòng)因素，為保護(hù)對(duì)策的制定提供科學(xué)依據(jù)，并對(duì)保護(hù)成效進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)估。

在遷飛區(qū)尺度上，候鳥(niǎo)棲息地的保護(hù)優(yōu)先級(jí)不應(yīng)僅依賴(lài)單一的數(shù)量指標(biāo)，更應(yīng)關(guān)注那些資源利用趨于飽和的、可能限制種群增長(zhǎng)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。

在我國(guó)江蘇南部沿海停歇的鸻鷸類(lèi)

每年春天，數(shù)十萬(wàn)只鸻鷸類(lèi)候鳥(niǎo)從東南亞、澳大利亞、新西蘭啟程，踏上一年一度的北遷之旅。它們跨越山海，不吃不喝，能連續(xù)飛行幾天幾夜。當(dāng)它們歷經(jīng)艱辛，抵達(dá)數(shù)千公里之外的我國(guó)東部沿海時(shí)，體能早已消耗殆盡，急需補(bǔ)給。這條海岸線上分布的眾多濱海濕地，尤其是潮間帶灘涂，正是它們補(bǔ)充體力的關(guān)鍵場(chǎng)所。這里生活著豐富的蛤蜊、沙蠶、蝦蟹等食物，是鸻鷸們維系遷徙的“能量補(bǔ)給站”。

然而，在過(guò)去幾十年間，我國(guó)東部沿海的灘涂濕地以驚人的速度快速消失。無(wú)序的開(kāi)發(fā)建設(shè)、互花米草的入侵、氣候變化造成的海平面上升，以及一些名為“生態(tài)修復(fù)”、實(shí)則破壞環(huán)境的項(xiàng)目，共同導(dǎo)致候鳥(niǎo)棲息地面積持續(xù)縮減、質(zhì)量不斷退化。隨之而來(lái)的，是鸻鷸類(lèi)候鳥(niǎo)種群數(shù)量的持續(xù)下降。這一趨勢(shì)并非孤例。自20世紀(jì)70年代以來(lái)，北美的鳥(niǎo)類(lèi)總量累計(jì)減少約30億只，其中80%為遷徙物種。從全球范圍來(lái)看，棲息地變化已被證實(shí)為威脅候鳥(niǎo)種群的主要因素之一。

那么，為了更好地識(shí)別棲息地變化對(duì)候鳥(niǎo)種群產(chǎn)生的影響，我們?cè)撊绾伪O(jiān)測(cè)候鳥(niǎo)種群和棲息地？我們又該如何制定有效的棲息地保護(hù)和修復(fù)措施，量化評(píng)估保護(hù)措施的有效性？放眼整個(gè)遷飛區(qū)，我們又如何判斷一片棲息地對(duì)候鳥(niǎo)的重要性，從而確定保護(hù)優(yōu)先級(jí)，把有限的保護(hù)資源用在最關(guān)鍵的地方？

我們近期發(fā)表于生態(tài)學(xué)頂級(jí)期刊Frontiers in Ecology and the Environment的研究，為候鳥(niǎo)種群和棲息地監(jiān)測(cè)提供了一個(gè)全新的指導(dǎo)框架。該研究梳理了現(xiàn)有監(jiān)測(cè)方法及常用指標(biāo)的局限性，并針對(duì)候鳥(niǎo)種群動(dòng)態(tài)與棲息地變化之間的復(fù)雜關(guān)系，引入經(jīng)濟(jì)學(xué)中的核心概念——“供需關(guān)系”，提出了一套更為全面且具有可操作性的監(jiān)測(cè)方案。該方案強(qiáng)調(diào)，在監(jiān)測(cè)候鳥(niǎo)種群（“需求”）的同時(shí)，有必要對(duì)棲息地質(zhì)量（“供給”）開(kāi)展直接監(jiān)測(cè)。基于這兩部分指標(biāo)，我們不僅可以更有針對(duì)性地制定保護(hù)對(duì)策、評(píng)估保護(hù)成效，還能夠在遷飛區(qū)尺度上識(shí)別影響候鳥(niǎo)種群變化的關(guān)鍵位點(diǎn)，進(jìn)行有的放矢的保護(hù)工作，從而及時(shí)、有效地遏制種群下降趨勢(shì)。

只看“數(shù)量”，不看“質(zhì)量”的三大局限

監(jiān)測(cè)候鳥(niǎo)種群及其棲息地最直接的方式是什么？許多人會(huì)脫口而出：數(shù)鳥(niǎo)。鳥(niǎo)的數(shù)量越多，代表?xiàng)⒌刭|(zhì)量越高、越重要。國(guó)際通行的“1%標(biāo)準(zhǔn)”正是基于這一邏輯——如果某地支持了某一物種種群數(shù)量1%以上的個(gè)體，即可被認(rèn)定為國(guó)際重要濕地（Wetlands of International Importance, 又稱(chēng)Ramsar Site）或重要鳥(niǎo)區(qū)（Important Bird Area）。

然而，只靠數(shù)鳥(niǎo)，真的夠嗎？

假如某一天的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示候鳥(niǎo)數(shù)量減少，我們?cè)撊绾闻袛嘣?？是這片棲息地發(fā)生了退化，還是它們?cè)谶w徙途中其他的地方遇到了麻煩？反過(guò)來(lái)，如果鳥(niǎo)變多了，就一定能說(shuō)明這里或者別處的棲息地變好了嗎？

事實(shí)上，當(dāng)前候鳥(niǎo)種群監(jiān)測(cè)的常用方法和指標(biāo)，存在三個(gè)關(guān)鍵局限。

局限一：

匆匆過(guò)客，難以監(jiān)測(cè)

燕子銜春，大雁南歸。這些廣為熟知的意象，道出了候鳥(niǎo)生活的核心規(guī)律：一年四季，它們?cè)诓煌臈⒌刂g奔波遷徙。因此，候鳥(niǎo)在每一片區(qū)域停留的時(shí)間長(zhǎng)短各異。通常越冬地停留時(shí)間最長(zhǎng)（最長(zhǎng)可達(dá)六個(gè)多月），繁殖地次之（約二到四個(gè)月），而遷徙中停地最短（短則一兩天，長(zhǎng)不過(guò)月余）。

這意味著，要想準(zhǔn)確調(diào)查候鳥(niǎo)數(shù)量，不僅要在對(duì)的時(shí)間，去對(duì)的地點(diǎn)，還需要進(jìn)行持續(xù)監(jiān)測(cè)。而描述候鳥(niǎo)數(shù)量最常用的指標(biāo)，便是某種候鳥(niǎo)的數(shù)量峰值（peak abundance）。

可以想見(jiàn)，對(duì)于那些主要將我國(guó)作為遷徙中停地的候鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，按照常規(guī)的每月或每?jī)芍芤淮蔚恼{(diào)查頻率，很容易錯(cuò)過(guò)這些候鳥(niǎo)的遷徙高峰期。今天去，大部分鳥(niǎo)尚未抵達(dá)；下周再去，大部分鳥(niǎo)又已經(jīng)走了。此外，不同候鳥(niǎo)的高峰期也有所差別，監(jiān)測(cè)到一個(gè)物種的高峰，往往意味著與其他物種的高峰期擦肩而過(guò)。更關(guān)鍵的是，對(duì)于大多數(shù)遷徙中停地而言，日常監(jiān)測(cè)所觀測(cè)到的候鳥(niǎo)峰值，可能僅代表實(shí)際利用該地的候鳥(niǎo)總量的一小部分。

每年春季在我國(guó)渤海灣補(bǔ)充能量的紅腹濱鷸

以每年春季在我國(guó)渤海灣補(bǔ)充能量的紅腹濱鷸為例：據(jù)估計(jì)，每年5月，共有5-10萬(wàn)只紅腹濱鷸將位于渤海灣的南堡灘涂作為遷徙中停地。然而，這些紅腹濱鷸并非同時(shí)抵達(dá)或離開(kāi)，而是在一個(gè)月內(nèi)陸續(xù)到訪。每只紅腹濱鷸平均僅停留5-9天，待體力補(bǔ)充充足后便繼續(xù)北上。因此，同一時(shí)期每年記錄到的紅腹濱鷸峰值僅有2-7萬(wàn)只。

由此可見(jiàn)，候鳥(niǎo)數(shù)量峰值這一監(jiān)測(cè)指標(biāo)，不僅會(huì)系統(tǒng)性地低估一片棲息地的候鳥(niǎo)種群總量，還容易受到多種客觀因素的共同影響而產(chǎn)生劇烈波動(dòng)，難以反映候鳥(niǎo)種群的實(shí)際變化情況。

那么，為什么不用候鳥(niǎo)數(shù)量的總量（total abundance）作為監(jiān)測(cè)指標(biāo)呢？

原因很現(xiàn)實(shí)：候鳥(niǎo)總量很難估算。

想要通過(guò)數(shù)鳥(niǎo)來(lái)估算候鳥(niǎo)總量，不僅需要更高頻率的監(jiān)測(cè)計(jì)數(shù)，以獲取遷徙季節(jié)相對(duì)完整的候鳥(niǎo)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化情況，還需要借助衛(wèi)星或無(wú)線電追蹤，彩環(huán)或旗標(biāo)標(biāo)記個(gè)體的監(jiān)測(cè)，或者數(shù)學(xué)建模等手段，估算候鳥(niǎo)的棲息地利用時(shí)長(zhǎng)。只有將完整的數(shù)量變化曲線和棲息地利用時(shí)長(zhǎng)數(shù)據(jù)結(jié)合起來(lái)，才能估算出一片棲息地一個(gè)遷徙季節(jié)中到訪的候鳥(niǎo)總量。這樣的工作量和工作難度，對(duì)于絕大多數(shù)基層監(jiān)測(cè)力量而言，是難以承擔(dān)的。

局限二：

鳥(niǎo)（數(shù)量）多≠環(huán)境（質(zhì)量）好

更重要的是，候鳥(niǎo)數(shù)量峰值和候鳥(niǎo)總量這兩個(gè)監(jiān)測(cè)指標(biāo)，僅能反映鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量的多寡，而無(wú)法全面評(píng)估棲息地對(duì)于候鳥(niǎo)的實(shí)際重要性，因?yàn)檫@些監(jiān)測(cè)指標(biāo)忽略了“棲息地利用時(shí)長(zhǎng)”這一關(guān)鍵信息。

之所以需要同時(shí)考慮數(shù)量和利用時(shí)長(zhǎng)這兩個(gè)因素，是因?yàn)闂⒌刭|(zhì)量的變化，既可能影響候鳥(niǎo)的數(shù)量，也可能影響它們?cè)诋?dāng)?shù)赝Ａ舻臅r(shí)間長(zhǎng)短，而這兩個(gè)維度的變化往往是相互獨(dú)立的。

舉例來(lái)說(shuō)，假設(shè)一片棲息地的食物總量原本可以支持10只候鳥(niǎo)停留10天。當(dāng)食物質(zhì)量減半后，可能出現(xiàn)以下幾種情形：

一：候鳥(niǎo)數(shù)量減少為5只，但停留時(shí)間仍為10天；

二：候鳥(niǎo)數(shù)量保持不變（即10只），但停留時(shí)間縮短為5天；

三：候鳥(niǎo)數(shù)量和停留時(shí)間都發(fā)生變化。

在第二種情形下，若僅監(jiān)測(cè)候鳥(niǎo)數(shù)量，會(huì)得出棲息地質(zhì)量未發(fā)生變化的錯(cuò)誤結(jié)論。而在第三種情形下，盡管候鳥(niǎo)數(shù)量發(fā)生了變化，其變化幅度也往往無(wú)法反映食物質(zhì)量的實(shí)際波動(dòng)。這正是單純依賴(lài)數(shù)量指標(biāo)的關(guān)鍵局限性。

論文圖1：棲息地質(zhì)量變化前后，四種候鳥(niǎo)棲息地利用指標(biāo)的變化情況。圖中以一個(gè)為期六天的遷徙期為例，相同顏色的圓圈代表同一個(gè)體。上半部分和下半部分分別對(duì)應(yīng)棲息地質(zhì)量發(fā)生變化之前與之后的候鳥(niǎo)種群動(dòng)態(tài)。圖中展示了四種候鳥(niǎo)棲息地利用指標(biāo)，其中帶下劃線的數(shù)值表示該指標(biāo)發(fā)生了變化。值得注意的是，棲息地變化所引起的候鳥(niǎo)種群變化，可能不會(huì)體現(xiàn)在數(shù)量峰值或總量的變化（情景1），可能表現(xiàn)為數(shù)量峰值和總量的變化方向不一致（情景2和3），還有可能通過(guò)影響不同的指標(biāo)，呈現(xiàn)出相同的每日候鳥(niǎo)調(diào)查數(shù)量（情景1和3）。在所有這些情景中，唯一能綜合反映候鳥(niǎo)種群變化的指標(biāo)，是以“只-天”為單位的棲息地利用強(qiáng)度。（想知道“棲息地利用強(qiáng)度”為何如此關(guān)鍵？請(qǐng)繼續(xù)往下閱讀）

論文中援引了一個(gè)經(jīng)典案例，從另一角度說(shuō)明了僅憑數(shù)量指標(biāo)評(píng)估棲息地質(zhì)量的局限性。美國(guó)特拉華灣是北美洲東部紅腹濱鷸種群的重要遷徙中停地。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，2021-2022年間，該區(qū)域紅腹濱鷸的峰值數(shù)量跌至1981年有記錄以來(lái)的最低點(diǎn)。然而，根據(jù)種群總量模型推算，過(guò)境紅腹濱鷸總數(shù)較往年并無(wú)顯著變化。峰值與總量這兩個(gè)數(shù)量指標(biāo)得出的結(jié)論竟然相互矛盾。這是怎么回事？

答案很簡(jiǎn)單：關(guān)鍵在于紅腹濱鷸的棲息地利用時(shí)長(zhǎng)變短了。由于停留時(shí)間減少，紅腹濱鷸不再像往年那樣集中出現(xiàn)，因此日常監(jiān)測(cè)得到的峰值數(shù)量下降，而遷徙季路過(guò)的總量卻保持穩(wěn)定。在這個(gè)案例中，若僅看峰值，我們可能會(huì)得出紅腹濱鷸“種群即將崩潰”的誤判；若只看總量，我們可能覺(jué)得“一切正?！?，從而低估棲息地所面臨的威脅。因此，棲息地利用時(shí)長(zhǎng)成為破解數(shù)量指標(biāo)的局限性、精準(zhǔn)評(píng)估當(dāng)?shù)睾蝤B(niǎo)種群變化的關(guān)鍵信息。

這一案例充分說(shuō)明，單純聚焦“數(shù)量”層面的候鳥(niǎo)監(jiān)測(cè)指標(biāo)存在固有缺陷，難以全面反映候鳥(niǎo)與棲息地質(zhì)量之間的深層關(guān)系。換言之，一個(gè)地方候鳥(niǎo)數(shù)量多，并不能直接等同于該地環(huán)境質(zhì)量好。

局限三：

鳥(niǎo)（數(shù)量）變多了≠環(huán)境（質(zhì)量）變好了

一個(gè)更易被忽視，卻也更為關(guān)鍵的問(wèn)題是：即便能夠克服數(shù)量指標(biāo)的局限性，將候鳥(niǎo)數(shù)量和棲息地利用時(shí)長(zhǎng)同時(shí)納入考量，候鳥(niǎo)種群的變化依然無(wú)法準(zhǔn)確反映棲息地質(zhì)量的變化。

（為便于敘述，在此處的案例中，除非另有說(shuō)明，均默認(rèn)棲息地利用時(shí)長(zhǎng)保持不變）

假設(shè)今年在一片灘涂上監(jiān)測(cè)到的候鳥(niǎo)數(shù)量比去年增加了30%。你會(huì)作何解讀？

新聞報(bào)道常得出這樣的結(jié)論：鳥(niǎo)變多了，說(shuō)明當(dāng)?shù)丨h(huán)境改善了，保護(hù)工作見(jiàn)效了。

然而，真相，或許不止一種。

一個(gè)地方候鳥(niǎo)數(shù)量變多，背后可能隱藏著截然不同的故事：

樂(lè)觀版本：當(dāng)?shù)氐氖澄镒兌?，生態(tài)系統(tǒng)更健康，候鳥(niǎo)到訪數(shù)量增多，棲息地利用時(shí)長(zhǎng)也可能有所增加。

悲觀版本：當(dāng)?shù)氐氖澄餂](méi)有變化，但鄰近的灘涂被破壞，失去棲息地的候鳥(niǎo)被迫涌入此地。候鳥(niǎo)“變多”可能只是曇花一現(xiàn)，如果該地的資源無(wú)法承載激增的個(gè)體，當(dāng)?shù)氐暮蝤B(niǎo)數(shù)量終將回落。更糟糕的是，如果沒(méi)有其他合適的棲息地和資源支撐這些“無(wú)家可歸”的候鳥(niǎo)，整個(gè)候鳥(niǎo)種群的數(shù)量都會(huì)下降。

“死亡”版本：不僅附近的灘涂被毀，當(dāng)?shù)氐氖澄镆苍谙陆?。相較于悲觀版本，這種情況下，候鳥(niǎo)種群很可能在短時(shí)間內(nèi)迅速崩潰，未來(lái)岌岌可危。

同樣是“鳥(niǎo)變多了”，其背后的環(huán)境變化卻可能天差地別。究其根本，是因?yàn)?strong>候鳥(niǎo)的遷徙路線是一個(gè)緊密關(guān)聯(lián)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。在這個(gè)網(wǎng)絡(luò)中，某一節(jié)點(diǎn)（如A地）監(jiān)測(cè)到的候鳥(niǎo)種群變化，其根源未必在A地本身；同理，A地局部環(huán)境的波動(dòng)，也不一定會(huì)直接影響A地的候鳥(niǎo)種群。這正是遷徙候鳥(niǎo)監(jiān)測(cè)和保護(hù)的復(fù)雜之處：任何一個(gè)節(jié)點(diǎn)的變化，都可能被網(wǎng)絡(luò)中的其他節(jié)點(diǎn)緩沖或放大。 由此可見(jiàn)，若孤立地看看待一個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量變化，無(wú)異于盲人摸象，僅憑局部的片面信息，難以窺見(jiàn)整個(gè)遷徙系統(tǒng)運(yùn)作的全貌。

論文圖3：遷飛網(wǎng)絡(luò)中，候鳥(niǎo)棲息地和候鳥(niǎo)種群變化關(guān)系的示意圖。假設(shè)一個(gè)候鳥(niǎo)種群的完整遷徙路線包含一個(gè)繁殖地、一個(gè)越冬地、以及兩個(gè)遷徙中停地，且每個(gè)節(jié)點(diǎn)當(dāng)前都處于飽和狀態(tài)。該圖直觀展示了候鳥(niǎo)種群變化與棲息地變化之間的關(guān)系是不完全對(duì)應(yīng)的：棲息地變化未必引起當(dāng)?shù)睾蝤B(niǎo)種群的變化，而候鳥(niǎo)種群的變化也不一定意味著當(dāng)?shù)貤⒌匕l(fā)生了變化。

一個(gè)從“供需關(guān)系”出發(fā)的新視角

如上所述，若只關(guān)注候鳥(niǎo)“數(shù)量”，而忽略棲息地“質(zhì)量”，便難以真正了解候鳥(niǎo)的生存狀況。為此，我們借鑒經(jīng)濟(jì)學(xué)中的“供需”概念，將評(píng)估視角從單純的“數(shù)鳥(niǎo)”轉(zhuǎn)向更深層的“供需”匹配，為解析候鳥(niǎo)種群與棲息地變化之間的關(guān)系提供了新的分析路徑。

“供需關(guān)系”中的“需求”指什么？

在“供需關(guān)系”的分析框架中，“需求”對(duì)應(yīng)的是候鳥(niǎo)對(duì)棲息地的實(shí)際利用程度，我們將其量化為 “棲息地利用強(qiáng)度”（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“利用強(qiáng)度”），單位為 “只-天”。從單位即可看出，該指標(biāo)包含了鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量和棲息地利用時(shí)長(zhǎng)兩個(gè)維度的信息，突破了傳統(tǒng)認(rèn)知中唯“數(shù)量”論的局限?！袄脧?qiáng)度”不再執(zhí)著于某個(gè)瞬時(shí)極值或最終總數(shù)，而是著眼于整個(gè)遷徙季節(jié)的累積效應(yīng)——它估算的是一種候鳥(niǎo)的所有個(gè)體在棲息地停留的總天數(shù)。換言之：

利用強(qiáng)度（只-天）= 遷徙季候鳥(niǎo)總量 × 候鳥(niǎo)平均棲息地利用時(shí)長(zhǎng)

讀到這里，你可能會(huì)產(chǎn)生疑問(wèn)：“既要統(tǒng)計(jì)總量，又要估算時(shí)長(zhǎng)，計(jì)算這個(gè)‘利用強(qiáng)度’，豈不是要增加許多工作量？”

其實(shí)不然。

估算一片棲息地的利用強(qiáng)度（只-天），并不需要投入超出傳統(tǒng)監(jiān)測(cè)范疇的人力或資源。人們按照常規(guī)的候鳥(niǎo)監(jiān)測(cè)頻率（如每?jī)芍芤淮危?，記錄好?dāng)?shù)氐暮蝤B(niǎo)數(shù)量即可。隨后，將每次監(jiān)測(cè)到的數(shù)量按時(shí)間繪制成曲線，這條“候鳥(niǎo)數(shù)量變化曲線”與橫軸（時(shí)間軸）所圍成的面積，便是該物種在該棲息地的“利用強(qiáng)度”，單位正是“只-天”。

換句話說(shuō)，當(dāng)前常規(guī)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，只需簡(jiǎn)單計(jì)算，便可以得到這一更具信息量的新指標(biāo)。

論文圖5(a)：以我國(guó)渤海灣南堡灘涂為例，示意如何基于候鳥(niǎo)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)估算“棲息地利用強(qiáng)度”。圖中每個(gè)實(shí)心圓點(diǎn)代表一次實(shí)際監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，監(jiān)測(cè)點(diǎn)之間的變化為線性插值。該候鳥(niǎo)數(shù)量變化曲線與橫軸所圍成的面積，即表示該種候鳥(niǎo)在當(dāng)?shù)氐摹皸⒌乩脧?qiáng)度”，單位為“只-天”。

與候鳥(niǎo)總量和峰值相比，“利用強(qiáng)度”的優(yōu)勢(shì)在于：

· 更全面：同時(shí)反映了“有多少鳥(niǎo)”和“待了多久”。

· 更經(jīng)濟(jì)：不需要具體計(jì)算棲息地利用時(shí)長(zhǎng)，用常規(guī)監(jiān)測(cè)調(diào)查配合簡(jiǎn)單的插值法就能估算。

· 更公平：不僅從根本上解決了“峰值”和“總量”相互沖突的問(wèn)題，也讓不同棲息地之間的比較更合理、更直觀、更便捷。

論文圖2：“棲息地利用強(qiáng)度”指標(biāo)用于棲息地重要性評(píng)估的優(yōu)越性。圖中以一個(gè)為期五天的遷徙期為例，相同顏色的圓圈代表同一個(gè)體。如圖所示，峰值高不代表總量大，反之亦然（棲息地C和D），而看似相同的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)其背后的個(gè)體組成也可能完全不同（棲息地A和B）。因此，我們認(rèn)為棲息地利用強(qiáng)度能夠更全面地比較不同棲息地之間的重要性。

“供需關(guān)系”中的“供給”指什么？

在候鳥(niǎo)棲息地評(píng)估中，我們需要回答一個(gè)核心問(wèn)題：一片棲息地的食物資源，究竟能養(yǎng)活多少鳥(niǎo)？

為此，我們不僅要量化候鳥(niǎo)的“需求”，還需明確棲息地的“供給”能力。在“供需關(guān)系”分析框架下，“供給”對(duì)應(yīng)的便是 “棲息地承載力”（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“承載力”）。

那么，如何計(jì)算一片棲息地的“承載力”？

第一步：系統(tǒng)采集棲息地的食物樣本，估算該區(qū)域內(nèi)可供候鳥(niǎo)取用的食物總量；

第二步：通過(guò)生理模型、飼喂實(shí)驗(yàn)或野外調(diào)查等方法，確定每只候鳥(niǎo)每天所需的食物量；

第三步：食物總量 ÷每只鳥(niǎo)每天的飯量 = 承載力，單位為“只-天”。

由于“需求”與“供給”均以“只-天”為單位，二者之間可以直接相互比較。下面，我們就用“需求/供給比”，來(lái)仔細(xì)分析一下前文所述的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量變多背后的不同情形：

情形一：鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度↑， 承載力↑，且需求/供給比保持穩(wěn)定（-）或下降（↓）

在這種情況下，說(shuō)明環(huán)境確實(shí)在向好，候鳥(niǎo)們來(lái)此“赴宴”，且飯菜充足。我們可以認(rèn)為該地的保護(hù)措施是有效的。

情形二：鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度↑， 承載力-或↓，需求/供給比↑

如果周邊棲息地遭到破壞，候鳥(niǎo)像“難民”一樣被迫涌入此地，那么就會(huì)出現(xiàn)這種情況。此時(shí)，“需求”增加并非好消息，反而是危機(jī)發(fā)生的前兆，意味著這片棲息地正在高負(fù)荷運(yùn)轉(zhuǎn)。一旦需求接近或超過(guò)供給，或者說(shuō)需求/供給比接近或超過(guò)1，便意味著棲息地的資源即將耗盡，可能引發(fā)嚴(yán)重的種群崩潰。

情形三：鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度↑， 承載力↑，且需求/供給比↑

這代表?xiàng)⒌刈兒玫乃俾授s不上候鳥(niǎo)利用強(qiáng)度的增加速率，需要考慮如何進(jìn)一步提高棲息地質(zhì)量，并密切監(jiān)測(cè)需求/供給比的后續(xù)變化，保證供給能夠滿足需求。

那么，一個(gè)地方的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量變少就一定不好嗎？或者說(shuō)，鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量不變就無(wú)需擔(dān)憂嗎？

情形四：鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度↓， 承載力-，需求/供給比↓

從“供需關(guān)系”來(lái)看，當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境并未惡化。鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度的變化，更有可能是遷徙路線上其他棲息地變化帶來(lái)的連帶效應(yīng)。

情形五：鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度↓， 承載力↓，且需求/供給比-或↑

這種情況需要警惕，當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度的變化，很有可能是當(dāng)?shù)貤⒌刭|(zhì)量惡化導(dǎo)致的直接結(jié)果。如果需求/供給比接近或超過(guò)1，甚至意味著該地的變化可能會(huì)對(duì)遷徙路線上整個(gè)候鳥(niǎo)種群產(chǎn)生負(fù)面影響。

情形六：鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度-， 承載力↓，且需求/供給比↑

這種情況最值得警惕。因?yàn)槿绻魂P(guān)注鳥(niǎo)類(lèi)利用強(qiáng)度而忽略棲息地承載力的變化，我們很可能會(huì)誤判種群的健康狀況，從而錯(cuò)失最佳保護(hù)時(shí)機(jī)。

綜合以上情形可以看出：一片棲息地的保護(hù)成效或保護(hù)緊迫性，不只取決于候鳥(niǎo)利用強(qiáng)度（需求）的多少，還在于候鳥(niǎo)的“需求”在多大程度上能夠被棲息地的食物“供給”所滿足。換句話說(shuō)，相較于僅關(guān)注候鳥(niǎo)數(shù)量的波動(dòng)，“需求/供給比”的變化和數(shù)值能夠更全面地反映棲息地質(zhì)量與候鳥(niǎo)種群之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系，為保護(hù)決策提供更直接、更有力的依據(jù)。通過(guò)判斷 “需求/供給比”的變化方向，我們可以判斷一片棲息地內(nèi)候鳥(niǎo)種群變化背后的真正原因究竟是當(dāng)?shù)氐馁|(zhì)量變化，還是遷徙路線上其他位點(diǎn)的影響。而通過(guò)計(jì)算 “需求/供給比”的絕對(duì)數(shù)值，我們可以直接量化該片棲息地的供給究竟還有多少富余，在面對(duì)棲息地可能發(fā)生的變化時(shí)又有多少緩沖空間。

可以說(shuō)，正是有了“承載力”這把尺子，我們才能更準(zhǔn)確地判斷“鳥(niǎo)多”是否真的代表“環(huán)境好”。然而，盡管計(jì)算“承載力“的基本邏輯較為直觀，但在實(shí)際應(yīng)用中，仍面臨基礎(chǔ)數(shù)據(jù)不足的現(xiàn)實(shí)困境。對(duì)于大多數(shù)物種而言，只有先掌握其食性組成等關(guān)鍵生態(tài)信息，并完善相應(yīng)的食物采樣方法，才能開(kāi)展可靠的承載力估算。

“供需關(guān)系”的應(yīng)用實(shí)例

前面提到，我國(guó)渤海灣的南堡灘涂，是東亞-澳大利西亞遷飛區(qū)（EAAF）紅腹濱鷸種群的“關(guān)鍵驛站”。然而，在過(guò)去二十年間，渤海灣經(jīng)歷了從大規(guī)模圍墾到搶救性保護(hù)的劇烈變遷，這里的紅腹濱鷸數(shù)量也隨之幾度漲落。

為了評(píng)估當(dāng)前紅腹濱鷸對(duì)南堡濕地的利用情況，以及判斷這里是否是影響紅腹濱鷸種群數(shù)量的重要節(jié)點(diǎn)，我們?cè)谀媳?yīng)用“需求-供給”模型進(jìn)行了實(shí)地驗(yàn)證：一方面利用現(xiàn)有候鳥(niǎo)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，測(cè)算紅腹濱鷸在整個(gè)春季遷徙期的“需求”；另一方面通過(guò)底棲生物采樣，估算紅腹濱鷸的主要食物光滑河籃蛤的“供給”。

結(jié)果顯示，在整個(gè)春季遷徙期，紅腹濱鷸在南堡的總“需求”為61萬(wàn)“只-天”，而食物的“供給”量為89萬(wàn)“只-天”。因此，南堡灘涂當(dāng)季的需求/供給比為0.69。

這個(gè)結(jié)果表明，盡管南堡灘涂承載了遷飛區(qū)近半數(shù)以上的紅腹濱鷸種群數(shù)量，這里的食物資源仍有約30%的富余，因此，南堡目前并非限制紅腹濱鷸種群數(shù)量恢復(fù)的生態(tài)瓶頸，這對(duì)于依賴(lài)渤海灣的紅腹濱鷸而言無(wú)疑是一個(gè)好消息。

然而，壞消息是，如果我們依舊只關(guān)注渤海灣的棲息地狀況，而不能及時(shí)發(fā)現(xiàn)并保護(hù)那些“需求/供給比”接近1的棲息地，那么紅腹濱鷸的種群數(shù)量在短期內(nèi)可能無(wú)法恢復(fù)增長(zhǎng)，甚至繼續(xù)快速下降。

應(yīng)用“供需關(guān)系”框架所得到的一個(gè)關(guān)于候鳥(niǎo)保護(hù)的關(guān)鍵啟示是：針對(duì)候鳥(niǎo)棲息地的保護(hù)策略應(yīng)實(shí)現(xiàn)從“數(shù)量”導(dǎo)向向“需求/供給比”導(dǎo)向的轉(zhuǎn)變：保護(hù)優(yōu)先級(jí)不應(yīng)僅依據(jù)單一的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量指標(biāo)，更需關(guān)注那些資源趨于飽和（需求/供給比趨近于1）的棲息地。

我們可以做些什么？

候鳥(niǎo)監(jiān)測(cè)員：專(zhuān)注“需求”

持續(xù)對(duì)候鳥(niǎo)種群進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，是掌握其種群動(dòng)態(tài)、識(shí)別數(shù)量變化的基本手段。相較于候鳥(niǎo)峰值和總量，“棲息地利用強(qiáng)度”無(wú)需額外增加監(jiān)測(cè)頻率與手段，便能同時(shí)反映候鳥(niǎo)數(shù)量與利用時(shí)長(zhǎng)的變化，從而更全面地刻畫(huà)候鳥(niǎo)對(duì)棲息地的利用情況，評(píng)估棲息地的重要性。因此，在日常監(jiān)測(cè)中，監(jiān)測(cè)員們應(yīng)著重關(guān)注“棲息地利用強(qiáng)度”及其變化，從而更完整地反映候鳥(niǎo)種群的真實(shí)動(dòng)態(tài)。

科研人員：攻克“供給”

盡管計(jì)算“棲息地承載力“的基本邏輯較為直觀，但在實(shí)際應(yīng)用中仍面臨諸多現(xiàn)實(shí)困難。對(duì)于大多數(shù)候鳥(niǎo)而言，只有先掌握其食性組成和時(shí)空變化等關(guān)鍵生態(tài)信息，并完善相應(yīng)的食物采樣方法，才能開(kāi)展可靠的棲息地承載力估算。在此基礎(chǔ)上，開(kāi)發(fā)和優(yōu)化具有廣泛應(yīng)用性的棲息地承載力估算方法，應(yīng)作為候鳥(niǎo)研究和保護(hù)的重要研究方向。

保護(hù)機(jī)構(gòu)：關(guān)注“需求/供給比”

鑒于候鳥(niǎo)數(shù)量指標(biāo)存在的種種局限，候鳥(niǎo)棲息地的保護(hù)策略應(yīng)從“數(shù)量”導(dǎo)向逐步轉(zhuǎn)向“需求/供給比”導(dǎo)向。保護(hù)機(jī)構(gòu)在評(píng)定棲息地重要性時(shí)，應(yīng)兼顧候鳥(niǎo)數(shù)量及棲息地利用時(shí)長(zhǎng)，即以棲息地利用強(qiáng)度作為主要指標(biāo)。更重要的是，保護(hù)優(yōu)先級(jí)的評(píng)定應(yīng)更加關(guān)注那些資源已趨于飽和（需求/供給比趨近于1）的棲息地，因?yàn)檫@些位點(diǎn)的任何變化，都可能對(duì)當(dāng)?shù)啬酥琳麄€(gè)候鳥(niǎo)種群產(chǎn)生影響。

對(duì)于候鳥(niǎo)而言，種群數(shù)量的變化固然重要，但數(shù)量并非故事的全貌。數(shù)量增加未必是好事，數(shù)量減少也不一定代表當(dāng)?shù)丨h(huán)境在惡化。

今后再聽(tīng)到“某地鳥(niǎo)變多了”的消息，我們不妨多一分審慎，多問(wèn)一句：環(huán)境真的在變好嗎？

作者介紹

慕童，美國(guó)普林斯頓大學(xué)能源與環(huán)境政策研究中心副研究員。

主要研究方向?yàn)檫w徙鳥(niǎo)類(lèi)的生態(tài)及保護(hù)，結(jié)合多種遷徙生態(tài)學(xué)研究手段，為遷徙物種的保護(hù)規(guī)劃和政策提供切實(shí)有效的解決方案。

本文核心觀點(diǎn)來(lái)自：Mu, T., Verhoeven, M., Jackson, M.V., Piersma, T., Fuller, R.A. and Wilcove, D.S., 2026. A “demand and supply” approach to monitor habitat and population changes in migratory birds. Frontiers in Ecology and the Environment, doi:10.1002/fee.70035.

其他案例和參考文獻(xiàn)

Mu, T., Cai, S., Peng, H.B., Hassell, C.J., Boyle, A., Zhang, Z., Piersma, T. and Wilcove, D.S., 2022. Evaluating staging habitat quality to advance the conservation of a declining migratory shorebird, Red Knot Calidris canutus. Journal of Applied Ecology, 59 (8), pp.2084-2093.

Lok, T., Hassell, C.J., Piersma, T., Pradel, R. and Gimenez, O., 2019. Accounting for heterogeneity when estimating stopover duration, timing and population size of red knots along the Luannan Coast of Bohai Bay, China. Ecology and Evolution, 9(11), pp.6176-6188.

Macdonald B., 2023. Understanding red knot surveys in Delaware Bay. Washington, DC: US Fish & Wildlife Service. https://www.fws.gov/story/understanding-red-knot-surveys-delaware-bay.

編輯：陳宇昊

審核：吳越，潘達(dá)