尤金齒目—旋齒鯊科

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旋齒鯊科

旋齒鯊科（學(xué)名：Helicoprionidae）是尤金齒目下的一個科。首次于晚石炭紀(jì)（二億八千萬年）前出現(xiàn)，在二疊紀(jì)大量繁盛起來，至三疊紀(jì)早期滅絕。對它們的認(rèn)識僅限于發(fā)現(xiàn)一些螺旋形并有鋸齒切邊的牙齒化石。

1.動物學(xué)史

旋齒鯊科是軟骨魚綱全頭亞綱中一個已絕滅的奇特類群，化石發(fā)現(xiàn)于石炭系至三疊系。旋齒鯊類的牙齒化石整體為扁平的環(huán)圈形，從內(nèi)向外，單個牙齒銜接成列，內(nèi)圈牙齒小，向外圈逐漸增大。長期來對這類牙齒的著生部位意見不一，但多認(rèn)為是著生于上、下頜的左右頜骨聯(lián)合處。中國浙江二疊系、西藏三疊系曾發(fā)現(xiàn)中華旋齒鯊（Sinohelicoprion）。

2.湖南旋齒鯊屬

湖南旋齒鯊屬（學(xué)名：Hunanohelicoprion）是旋齒鯊科的一屬。

仙洞旋齒鯊（學(xué)名：Hunanohelicoprion xiandongensis），發(fā)現(xiàn)于湖南漣源仙洞下二疊統(tǒng)棲霞組頂部。

3.副旋齒鯊屬

副旋齒鯊屬（學(xué)名：Parahelicoprion）是旋齒鯊科的一屬。

克氏副旋齒鯊（學(xué)名：Parahelicoprion clerci）是旋齒鯊科副旋齒鯊屬的一種。

4.沙寇鋸鯊屬

沙寇鋸鯊屬（學(xué)名：Sarcoprion）是旋齒鯊科的一屬。

沙寇鋸鯊（學(xué)名：Sarcoprion edax），發(fā)現(xiàn)于格陵蘭，二疊紀(jì)。

5.中華旋齒鯊屬

中華旋齒鯊屬（學(xué)名：Sinohelicoprion）是旋齒鯊科的一屬。

長興中華旋齒鯊（學(xué)名：Sinohelicoprion changhsingensis）是生存于晚二疊世的生物，其化石位于浙江長興。

6.弓鋸鯊屬

弓鋸鯊屬（學(xué)名：Toxoprion）是旋齒鯊科的一屬。

Toxoprion lecontei是旋齒鯊科弓鋸鯊屬的一種。

7.旋齒鯊屬

旋齒鯊屬（學(xué)名：Helicoprion）是一種已滅絕形似鯊魚[3]的全頭亞綱魚類，首次出現(xiàn)2.9億年前二疊紀(jì)早期約290百萬年前，在二疊紀(jì)－三疊紀(jì)滅絕事件幸存，最終2.5億年前的三疊紀(jì)早期滅絕?；l(fā)現(xiàn)于北美洲、東歐、亞洲與澳洲。旋齒鯊現(xiàn)存關(guān)系親緣最相近的物種為銀鮫。

（1）動物學(xué)史 ①發(fā)現(xiàn)

Helico源自希臘語“螺旋狀”，Prion則源自“鋸”，組合起來意即“螺旋鋸”。因其下頜上長著排列成螺旋狀的牙齒而得名。

旋齒鯊在1899年由俄羅斯古生物學(xué)家亞歷山大·卡爾賓斯基在烏拉爾山脈首次發(fā)現(xiàn)。

迄今為止，對于旋齒鯊的研究已有百年之久，相關(guān)的論文發(fā)表了二百多篇。由于螺旋齒的內(nèi)部構(gòu)造和現(xiàn)代鯊魚牙齒相似，古魚類學(xué)家將其劃分為鯊魚類，是一種早已絕跡的古老軟骨魚類。本世紀(jì)前，古魚類學(xué)家共描述了11個屬，約30余個種，通過化石的埋藏層位研究得知，旋齒鯊生存于二疊紀(jì)至三疊紀(jì)（距今約二億至三億年前）的海洋中。旋齒鯊最大15米。

②考古

a.國際

旋齒鯊化石在北美、挪威、俄羅斯、日本、格陵蘭、澳大利亞等地都有發(fā)現(xiàn)，可見，它在海洋中的分布非常廣泛。到二疊紀(jì)晚期旋齒鯊開始逐漸減少，至三疊紀(jì)時就已寥寥無幾了。當(dāng)前，我們對旋齒鯊的了解只是鳳毛麟角，更多的秘密還封存在古老的巖石中，等待著專家、學(xué)者和古生物愛好者的研究與發(fā)現(xiàn)。

俄羅斯的古生物學(xué)家卡爾賓斯基是第一位發(fā)現(xiàn)旋齒鯊化石的專家，他于1899年在烏拉爾山上采到了一件精美的螺旋齒化石。當(dāng)時，他很疑惑，不知螺旋齒應(yīng)該長在魚體的哪個部位———在上頜？在下頜？上下頜都有？還是在尾部？在背鰭？或是背部中央？一年以后，美國古生物學(xué)家伊斯特曼就螺旋齒的來源和位置提出了兩個主要推測:一、螺旋齒來源于鯊魚或鰩魚的頜骨;二、螺旋齒位于背部中央，背鰭的前部。

1952年俄羅斯古魚類學(xué)家奧勃魚切夫提出:如果螺旋齒位于下頜，只能妨礙鯊魚進(jìn)食，應(yīng)長在上頜，充當(dāng)防護(hù)裝置，好比動物頭部的一個減震器。1995年，澳大利亞帕斯市古脊椎動物館館長出版了“魚類的興起:五億年的演化”一書，書中有一張假設(shè)的插圖，描繪旋齒鯊的下頜向下卷曲成螺旋狀，上面牙齒密布。想象旋齒鯊可以解開下頜，當(dāng)作鞭子使用，抽打被捕食的動物，并將獵物鉤在凸出的牙齒上。他還認(rèn)為，旋齒鯊將下頜旋轉(zhuǎn)起來，是為了模仿一種叫做菊石的古貝殼類動物（當(dāng)時數(shù)量很多），以達(dá)到引誘和捕獲獵物的目的。

關(guān)于螺旋齒的生長，美國一位泥盆紀(jì)鯊魚專家曾提出了兩種理論:一種理論認(rèn)為螺旋齒的基部在生長過程中緊連在一起，新的和老的牙齒推著向外生長，就象長在肉中的指甲一樣，這樣可以防止牙齒脫落。另一理論認(rèn)為螺旋齒的大小與支撐它的頜骨成正比，而且只有魚體長到足夠大時才能出現(xiàn)螺旋齒。

其后，隨著陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了和頜骨連在一起的標(biāo)本，才確定了這種螺旋齒是生長在鯊魚左、右下頜骨或左、右上頜骨聯(lián)合的地方，使關(guān)于螺旋齒位置和用途的爭論終于告一段落。

b.國內(nèi)

1962年，旋齒鯊化石在中國首次發(fā)現(xiàn)于浙江長興縣，我國古魚類學(xué)家將其命名為長興中國旋齒鯊，是新屬新種。1975年春，在海拔4600米的珠峰上又發(fā)現(xiàn)了一件珍貴的旋齒鯊化石，其螺旋齒是弧形的，位于三疊紀(jì)地層中，命名為中國旋齒鯊珠峰種。鯊魚是軟骨魚類，他們的骨骼一般不能石化而形成化石，只在某種特殊的情況下，軟骨出現(xiàn)鈣化現(xiàn)象，才使得一些骨骼的形狀和構(gòu)造被保存下來。所以，想見到旋齒鯊的完整結(jié)構(gòu)如同大海撈針一樣艱難。幸運的是，珠峰的旋齒鯊標(biāo)本保存了較好的腦顱眶前部分，因此，專家們推測出了它的大致圖象:嘴巴很長，那個漂亮的弧形齒列就長在下頜當(dāng)中，齒列兩旁還長著碾壓型的側(cè)齒。從這些側(cè)齒的性質(zhì)來看，它很可能是吃帶硬殼的無脊椎動物為生的，下頜當(dāng)中的齒列用來切斷較大的食物。

旋齒鯊看起來就像是一只普通的鯊魚，它的主要特點在于它從下顎突出而成的圓形下巴，其上具有多個牙齒，從形狀上會認(rèn)為下巴會旋轉(zhuǎn)，但是實際上不能。對于這個圓形下巴的用途，引來了很多爭議，一些人認(rèn)為它是用來撞擊獵物和抵抗天敵的，而其他人認(rèn)為這很有可能是用來鋸掉獵物的外殼的。

（2）形態(tài)特征

在2011年，在美國愛達(dá)荷州磷酸鹽地層發(fā)現(xiàn)了長45cm（18英寸）的旋齒鯊螺旋齒化石。和其他旋齒鯊的樣本比較后評估，旋齒鯊體長可達(dá)10米（33英尺）。在1980年（但直到2013年才公開）在同一地點其實發(fā)現(xiàn)了更大的螺旋齒化石（編號IMNH49382）。雖然不完整但是長度可以超過60cm（24英寸），由此估計該旋齒鯊個體的全長可能超過12米（39英尺），為目前所知最大的尤金齒目物種。

頭部的頜聯(lián)合處的齒愈合，形成一替換快的輪盤狀齒環(huán)。齒表面和側(cè)面上有琺瑯質(zhì)。齒列由切割型齒組成。齒冠表面平滑，無磨蝕痕跡，前后緣呈鋸齒狀，側(cè)翼較短，呈寬條帶狀。管狀齒骨質(zhì)層很發(fā)育，無海棉狀齒骨質(zhì)層。齒列基部的溝槽淺而寬。