真鯊目—雙髻鯊科（上）

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雙髻鯊科

雙髻鯊科（學(xué)名：Sphyrnidae），又稱丫髻鯊、錘頭鯊、斧頭鯊，是真鯊目的一科，種類不多，且各種之間差異不大，頭的前部向兩側(cè)突出，眼睛在突出部分的頂端，視野更有立體感，容易分辨遠(yuǎn)近，如同古代女子頭上梳的雙發(fā)髻。魚體最大可達(dá)4.5米，性兇猛，以魚類為主要食物，常成群活動，互相用姿勢語言交流，曾有報導(dǎo)達(dá)500條的群體，主要生活在熱帶和亞熱帶海洋水域，全世界都有分布。

1.動物學(xué)史

由于鯊魚本身缺乏硬骨，因此它們鮮少能成為化石，僅有牙齒較容易被發(fā)現(xiàn)。雙髻鯊似乎與第三紀(jì)中期演化出來早的的真鯊屬親緣相近。根據(jù)DNA分析研究，最早的雙髻鯊可能出現(xiàn)于中新世。

透過線粒體DNA的分析，得以建立以丁字雙髻鯊為基群的系統(tǒng)發(fā)生樹。由于丁字雙髻鯊具有所有雙髻鯊之中最大的頭翼，因此可以猜測早期雙髻鯊的頭翼可能也很巨大。另外，化石紀(jì)錄顯示雙髻鯊也可能在始新世就已出現(xiàn)。

2.形態(tài)特征

頭呈丁字形，頭的前端向兩側(cè)突出，形成雙髻狀而得名。眼位于髻的末端，圓形，瞬膜發(fā)達(dá)。鰓裂5對，最后1對位于胸鰭基部上方。背鰭2個，無棘，第一背鰭大，位于體腔前半部上方；第二背鰭小，起點前于或后于或與臀鰭起點相對，尾鰭歪形，上葉較下葉長。噴水孔消失。卵胎生或胎生。化石見于白堊紀(jì)至上新世。它們性情兇殘，腦袋向兩側(cè)突出，像婦女梳的發(fā)髻，看起來增加了阻力，但它們游動卻非常迅速，對捕食對象常常窮追不舍，甚至飛魚飛出水面仍繼續(xù)在水中追蹤，直到飛魚落水，被它們吃掉。

雙髻鯊物種的體長范圍為0.9至6.0米（3.0至19.7英尺），體重范圍為3至580千克（6.6至1,278.7磅）。體色多半為帶有些許綠色的淺灰色，腹側(cè)為白色；深淺相反的體色可以減少雙髻鯊被獵物發(fā)現(xiàn)的機會。頭的前部向兩側(cè)突出，形成外型類似雙發(fā)髻的結(jié)構(gòu)。在白天時常成群行動，在傍晚后則和其他的鯊魚一樣，為獨行的掠食者。

一項理論認(rèn)為雙髻鯊特殊的頭型有助于增加它們的視野范圍[9]，位于頭翼兩端的眼睛上下側(cè)的視野可達(dá)360°，這代表著它們向上與向下的視野死角幾乎不存在。頭翼也被認(rèn)為可以幫助雙髻鯊尋找食物、提高獵食時的機動性、或是在急轉(zhuǎn)彎時提供穩(wěn)定性。然而，它們獨特的脊椎骨結(jié)構(gòu)就足以提供它們轉(zhuǎn)彎的穩(wěn)定性，并不需要頭翼的輔助。雙髻鯊和其他鯊魚一樣在頭部上都具有勞倫氏壺腹，可以幫助它們感應(yīng)到獵物所發(fā)出的微弱電場。勞倫氏壺腹也遍布于雙髻鯊的頭翼上，這代表著它們可以感測的范圍更廣，更容易尋找到獵物。

3.生活習(xí)性

雙髻鯊一年僅繁殖一次，雄鯊會透過咬住雌鯊來表達(dá)請求交配的意愿，行體內(nèi)受精，雄鯊會透過鰭足將精子注入到雌鯊體內(nèi)。為胎生，胚胎一開始的營養(yǎng)來自卵黃囊，而耗盡營養(yǎng)的卵黃囊將轉(zhuǎn)變?yōu)槁腰S囊胎盤，類似于哺乳動物的胎盤，由雌鯊提供營養(yǎng)直到生產(chǎn)。幼鯊出生后，雌鯊和雄鯊都不會有養(yǎng)護行為，幼鯊會一同游到較溫暖的水域成長。一次生產(chǎn)約可產(chǎn)下12至15只幼鯊（無溝雙髻鯊則可產(chǎn)下20至40只）。

2007年5月，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)窄頭雙髻鯊可以透過單性生殖進行無性生殖，雌鯊可以透過將自身的卵細(xì)胞與極體結(jié)合來形成受精卵。窄頭雙髻鯊為最早發(fā)現(xiàn)有這項行為的鯊魚。

雙髻鯊的食性十分多樣，包括魚類、鯊魚、魷魚、章魚、與甲殼類，尤其喜好魚。雙髻鯊多半發(fā)現(xiàn)于海床上尋找獵物，它們獨特的頭翼可以當(dāng)作獵捕獵物時的武器，可以用來壓住魚。無溝雙髻鯊的攻擊性較其他雙髻鯊強，甚至有同類相食的行為，對象包括自己的后代。除了動物之外，窄頭雙髻鯊也會以海草為食，甚至比例高于肉類，并且有能力消化這些海草。它們可能是目前唯一已知的雜食性鯊魚。

4.丁字雙髻鯊屬

丁字雙髻鯊屬（學(xué)名：Eusphyrna），真鯊目雙髻鯊科的一屬鯊魚。

丁字雙髻鯊（學(xué)名：Eusphyra blochi）又名布氏真雙髻鯊，為雙髻鯊科丁字雙髻鯊屬下唯一一種。

（1）動物學(xué)史

荷蘭魚類學(xué)家馬庫斯·艾利舍·布洛赫（德語：Marcus élieser Bloch）于1785年將一具丁字雙髻鯊標(biāo)本標(biāo)注為“錘頭雙髻鯊”（Squalus zygaena）。1817年，法國博物學(xué)家喬治·居維葉在他的著作《作為動物自然歷史基礎(chǔ)和比較解剖學(xué)入門的動物界組織分類》中指出布洛赫的標(biāo)本并非錘頭雙髻鯊，而是全新的物種。彼時居維葉將其標(biāo)注為“z. nob. Blochii”，并未給予其雙名法學(xué)名。5年后，他的同事阿希爾·瓦朗西安納根據(jù)另一具標(biāo)本詳細(xì)描述該物種，給予其學(xué)名Zygaena Blochii nobis，并將居維葉歸功為該物種的命名人。

1866年，美國魚類學(xué)家西奧多·吉爾將丁字雙髻鯊劃至其新建立的丁字雙髻鯊屬Eusphyra。其屬名是古希臘語“ε?-”（eu-，好的）和“σφ?ρα”（sph?ra，錘子）的合成詞，不過彼時學(xué)界并不認(rèn)為此物種應(yīng)當(dāng)獨立建屬。1948年，亨利·布萊恩特·畢格羅（英語：Henry Bryant Bigelow）和威廉·查爾斯·施羅德爾（英語：William Charles Schroeder）二人在著作中再次使用該學(xué)名。其廣泛使用則要到萊奧納德·康帕格諾（英語：Leonard Compagno）于1979和1988年的種系研究發(fā)表之后。即便如此，目前仍有學(xué)者使用原學(xué)名。

傳統(tǒng)的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)觀點認(rèn)為雙髻鯊祖先類似于如今真鯊科的祖先，其錘狀頭部在演化過程中不斷增大。按其觀點，頭部形狀最為極端的丁字雙髻鯊應(yīng)當(dāng)是最晚出現(xiàn)的雙髻鯊。然而，對其同工酶、線粒體DNA和核DNA）的分析給出的結(jié)論與傳統(tǒng)觀點恰恰相反，丁字雙髻鯊實際上是雙髻鯊中最為基干的一種，其頭部的演化反而有不斷縮小的趨勢。此外，該發(fā)現(xiàn)亦支持分立丁字雙髻鯊屬以讓雙髻鯊屬成為單系群。從目前的信息來看，丁字雙髻鯊大概在1500—2000萬年前的中新世與其他雙髻鯊分離。

（2）形態(tài)特征

剛出生的幼鯊體長約45厘米，雌成魚體長為120厘米，雄成魚體長為108厘。體長最長達(dá)152厘米。體延長，很側(cè)扁而壯大。頭部側(cè)翼發(fā)達(dá)，增加側(cè)線管、羅倫甕群和嗅覺器官面積和容量，增強立體視覺效應(yīng)。頭的后部側(cè)扁圓凸，前部平扁，兩側(cè)特別擴展，形成很寬鎚狀突出；頭長為全長的1/5弱。尾側(cè)扁，中長，比頭和軀干約長1.2倍，只尾基上方具一不顯著的縱形凹洼。頭側(cè)突出的外緣圓凸，后緣幾平直，與頭側(cè)縱軸幾成直角，后緣寬比外緣長約大3倍。吻很短而寬；前緣中部廣弧形波曲，正中凹入，里側(cè)對著后緣里角處淺凹，外側(cè)在鼻孔處下彎；前緣側(cè)部平直，從外鼻溝伸達(dá)眼角。吻軟骨端部中央具一圓形小孔。眼小，圓形，瞬膜發(fā)達(dá)，位于頭側(cè)突出的側(cè)端前部，距鼻孔的距離比眼徑約大11倍。鼻孔平扁，位于吻端；頗大，幾為口寬的2倍，前緣有結(jié)節(jié)狀突起。外鼻溝極長，伸達(dá)頭側(cè)突出上角；里鼻溝頗長而深，幾伸達(dá)里側(cè)淺凹處，鼻孔里側(cè)在出水孔上方有個三角形風(fēng)斗狀突起?？诨⌒危趯捫∮诳谇拔情L，口長約等于口寬的1/2，口隅約與頭側(cè)突出的后緣在同一水平線上；上下唇褶都幾消失。上頜齒側(cè)扁三角形，齒頭外斜，邊緣光滑，里緣在前部齒微凹，后部齒微凸，外緣深凹，1-2行在使用；正中1齒，每側(cè)巧齒，正中齒與第一齒細(xì)小尖直；下頜齒較狹小，齒頭稍外斜，里緣和外緣都凹入，正中1齒，每側(cè)15齒。噴水孔消失。鰓孔5個，中大，前4個約同大，第四與第五個距離較近，最后1個較小，最后2個位于胸鰭基底上方。

背鰭2個；第一背鰭高大，前緣較傾斜，起點幾與胸鰭基底后端相對，上角鈍尖，后緣深凹，下角延長尖突，未伸達(dá)腹鰭起點垂直線；第二背鰭小，起點與臀鰭基底后半部相對，上角鈍圓，后緣深凹，下角很延長尖突，距尾基頗近。尾鰭寬長，約等于全長的1/3，尾椎軸上翹，上葉見于尾端近處，下葉前部顯著大三角形突出，中部低平后延，中部與后部間有一缺刻，后部小三角形突出，與上葉連接，尾端鈍尖，后緣凹入。臀鰭比第二背鰭稍大，距腹鰭比距尾基稍近，外角尖突，后緣深凹，里角延長尖突，未伸達(dá)第二背鰭下角后端垂直線，有一相當(dāng)距離。腹鰭比臀鰭大，距第一背鰭比距第二背鰭近許多，外角鈍圓，后緣微凹，里角鈍圓微突。胸鰭寬大，后緣凹入，外角尖突，里角鈍圓微突，鰭尖伸越第一背鰭基底后端。

背面和上側(cè)面灰褐色，下側(cè)面和腹面淡白色；第一背鰭前后緣、第二背鰭上部、尾鰭后端暗褐色；胸鰭和腹鰭后緣淺色。

（3）生活習(xí)性

丁字雙髻鯊屬熱帶小型鯊。生活在大陸架上，主要棲息于沿海近岸水域。在澳大利亞東部，該物種主要棲息在小于50平方公里的集中區(qū)域。主要以小型硬骨魚類為食，但也以甲殼類和頭足類為食。

（4）繁殖方式

胎生，具卵黃囊胎盤，妊娠期為8-11個月。每產(chǎn)6-25仔，平均11仔。雌性的成熟期為7.2年，雄性為5.5年。根據(jù)脊椎分析，最大年齡是21歲。

（5）分布范圍

分布于印澳大利亞（西澳大利亞州、昆士蘭州、北領(lǐng)地）、孟加拉國、文萊達(dá)魯薩蘭國、柬埔寨、中國、印度、印度尼西亞、伊朗伊斯蘭共和國、科威特、馬來西亞、緬甸、阿曼、巴基斯坦、巴布亞新幾內(nèi)亞、菲律賓、沙特阿拉伯、斯里蘭卡、泰國、阿拉伯聯(lián)合酋長國、越南。在中國分布于南海。

（6）保護現(xiàn)狀 ①保護級別

列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2015年ver3.1——瀕危（EN）。

②種群現(xiàn)狀

在其大部分分布范圍內(nèi)，特別是亞洲，捕魚活動集中在沿海地區(qū)，強度很大，而且通常不受管制；據(jù)推測，丁字雙髻鯊被大量捕撈。在印度和印度尼西亞，該物種很少被發(fā)現(xiàn)。雖然沒有關(guān)于其地位的物種科學(xué)數(shù)據(jù)，但據(jù)推斷，在相當(dāng)于三代種群（42年）的時間內(nèi)，其種群至少減少了50%，因此根據(jù)嚴(yán)重的開發(fā)程度，它被評估為全球瀕危物種。由于從近岸水域的巨大壓力來看，預(yù)計其大部分范圍內(nèi)的捕撈活動將保持不變，因此可以推斷，未來三代全球數(shù)量將繼續(xù)以類似的速度下降。在澳大利亞，丁字雙髻鯊只占商業(yè)捕撈量的一小部分，因此人們認(rèn)為其種群相對健康，在區(qū)域上被評估為最不受關(guān)注的種群。

（7）主要價值

丁字雙髻鯊具有經(jīng)濟價值，肉供可以食用；肝臟可提取維他命油；碎肉可能利用了魚粉。