現(xiàn)今的馬類動物包括野馬（普氏野馬、歐洲野馬）、野驢（蒙古野驢、藏野驢、非洲野驢）和斑馬（草原斑馬、山斑馬、細(xì)紋斑馬）三大類，都是生活于開闊景觀、四肢修長、單趾行走、善于奔跑的大型草原動物。

然而，馬類動物的祖先卻是生活于森林環(huán)境，逐漸適應(yīng)地球環(huán)境的演化，最終走出森林，奔向草原。這是一個漫長的進(jìn)化歷程，也成就了馬類動物的歷史演化過程。

普氏野馬 攝影 ／ 李佳

始祖馬：馬類動物的祖先

馬類動物的起源可以回溯到距今 5600 萬年前始新世的始祖馬。這些最原始的馬類動物完全不同于現(xiàn)今高大的馬類，它們大小如狐，脊背彎曲，擁有前足 4 趾和后足 3 趾的爪。身體主要靠足部的肉墊支撐，四肢能很好適應(yīng)于炎熱的北美洲松軟土地上運(yùn)動。它們身體結(jié)構(gòu)輕巧，四肢適于奔跑。齒冠低，齒根長，適宜吃灌木的嫩枝葉。

始祖馬及其生境模擬圖 供圖 ／韓國才

始祖馬在始新世廣泛地分布于歐洲和北美的森林，可能也存在于亞洲。隨始新世結(jié)束，始祖馬在歐亞大陸滅絕了，而存在于北美洲的始祖馬則繼續(xù)演化。

漸新馬：開始從森林走向草原

生活于始新世后期至漸新世早中期的馬，大小似羊，腿長度增加，每足各具3趾，中趾比其他趾更大并發(fā)達(dá)，但仍為低齒冠，以嫩草和樹葉為食。

它們游走于森林和草原的交錯帶，是從森林走向草原的過渡動物。自漸新世后期開始，北美洲的炎熱環(huán)境逐漸被寬闊的草原取代，漸新馬正是適應(yīng)這種環(huán)境變化，四足的發(fā)展更能適應(yīng)在草原上疾走。

大量化石表明，漸新世后期的漸新馬曾普遍存在于北美洲，漸新馬已走出森林，走向更為廣袤的草原。

制圖 ／蘇小曼

中新馬：廣泛分布于歐亞大陸

生活于漸新世后期及中新世早期。馬的身體進(jìn)一步增大，仍然具有3趾，但側(cè)趾高于地面，身體重量靠中趾支撐，高齒冠，可能已完全采食含纖維素較高的草類植物。

中新馬生活的時(shí)代，地球上的氣候變冷且干燥，大草原伸展到整個地球。在漸新世后期和中新世，馬類曾演化出幾個分支，一些馬類動物侵入歐亞大陸草原帶并廣泛分布，在中新世末滅絕。

汗血馬 供圖 ／韓國才

草原古馬：顯現(xiàn)奔跑優(yōu)勢

生活于中新世，是馬的進(jìn)化主干。它們大小似小馬，足仍有3趾，但側(cè)趾退化，已不起作用，依靠單趾行走，趾末形成圓形的蹄，高冠齒覆以堅(jiān)硬的琺瑯質(zhì)，適合研磨植物纖維和種子。

從其形態(tài)特征推測，草原古馬已成為草原上的疾行者，奔跑速度很好地提升了它們的生存能力，使得家族更趨繁盛。

蒙古馬 供圖 ／韓國才

三趾馬：起源于北美

自草原古馬分化出來，生活于上新世至更新世，進(jìn)步性特征進(jìn)一步發(fā)展，但仍舊保持著三趾的足。

三趾馬起源于北美大陸，在上新世初侵入到歐亞大陸，分布非常廣泛，以致上新世后期的動物群被稱為“三趾馬動物群”。這類馬一直生存到更新世才趨于滅絕。

中甸馬 供圖 ／韓國才

上新馬：變?yōu)閱沃鹤?/strong>

從草原古馬分化出來，生活于中新世和上新世，也是一種進(jìn)步的馬類。足變成了單趾，側(cè)趾退化僅剩痕跡而隱藏在足上部的皮膚里，這種情況與現(xiàn)代馬相同。同時(shí)，一支上新馬進(jìn)入南美洲，演化為南美三趾馬，直至更新世末滅絕。

制圖 ／蘇小曼

真馬：現(xiàn)代馬的直接祖先

出現(xiàn)于第四紀(jì)冰期時(shí)代的北美洲，是現(xiàn)代馬類動物的直接祖先，在北美大陸一直生存到幾千年前才滅絕。

真馬在更新世冰期氣候時(shí)期通過白令陸橋進(jìn)入歐亞大陸和非洲大陸，獲得了廣泛的適應(yīng)輻射，并演化出野馬、野驢和斑馬等眾多種類。這些都是人們熟悉的，生活于開闊景觀的大型食草動物。

可以說，現(xiàn)代馬類的直接祖先真馬與我們?nèi)祟愐煌霈F(xiàn)在地球，共同適應(yīng)地球嶄新的時(shí)代即第四紀(jì)的環(huán)境。

普氏野馬 攝影 ／ 陳志峰

馬類動物的演化歷史堪稱動物界物種進(jìn)化發(fā)展的經(jīng)典，尚無其他動物類群能與之相比，這是由于馬類動物演化歷程中遺存了大量的骨骼化石，使得我們能夠較為清晰地重塑這類動物演化的各個重要階段。馬類動物的進(jìn)化歷程確實(shí)是整個脊椎動物演化史上最清晰、最完整的范例。

（本文摘編、整合自《森林與人類》雜志2011年第10期和2024年第12期。了解更多請點(diǎn)擊閱讀原文。 ）