食物渴求是指難以抵抗想要消耗某一食物的強(qiáng)烈欲望，也稱食物成癮性。目前，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究主要集中于對(duì)甜食的渴求研究。由于神經(jīng)可塑性，長(zhǎng)時(shí)間攝入甜食導(dǎo)致機(jī)體對(duì)欲望的控制能力減弱，無法抵擋對(duì)甜食的渴求。同時(shí)，研究食物渴望與飲食質(zhì)量、飲食模式和身體機(jī)能之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，低飲食質(zhì)量、差飲食模式均能夠呈現(xiàn)出較差的體重管理行為。許多基礎(chǔ)理論研究表明，呈味物質(zhì)的攝入與慢性疾病的發(fā)生密切相關(guān)，比如糖尿病、高血壓和高血脂癥。

近年來，腸道菌群作為宿主代謝健康的重要調(diào)控因子，其結(jié)構(gòu)與功能變化已被證明與多種慢性疾病（如糖尿病、高血脂、肥胖）密切相關(guān)。同時(shí)，飲食習(xí)慣和食物口味對(duì)菌群構(gòu)成的影響逐漸受到重視。飲食習(xí)慣和飲食差異可以顯著影響腸道微生物環(huán)境。

寧波大學(xué)新藥技術(shù)研究院的張婞，浙江藥科職業(yè)大學(xué)食品學(xué)院的黎海濤*，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與技術(shù)學(xué)院的侯燾等聚焦于食物口味渴求性對(duì)機(jī)體的影響，通過口味偏好、體質(zhì)量變化及腸道微生物水平探究不同口味飲食對(duì)機(jī)體健康及腸道功能性的調(diào)節(jié)作用，通過給予小鼠不同味型（甜、酸、咸、辣）的飼料，系統(tǒng)比較各味型對(duì)體質(zhì)量、菌群結(jié)構(gòu)及功能代謝通路的影響，彌補(bǔ)了現(xiàn)有研究在多味型影響下缺乏系統(tǒng)比較的空白，以期為飲食行為與腸道健康的相互作用研究提供參考。

1 小鼠對(duì)口味的選擇與偏好

實(shí)驗(yàn)I中，隔天觀察各類飼料的消耗量如圖1所示。在甜、酸、苦、咸4 種口味飼料中，小鼠對(duì)甜味飼料的攝入量顯著高于其他3 種口味飼料（

P

＜0.05）。飼喂16 d以后，終止提供甜味飼料。隨后，咸味成為小鼠最喜愛的口味，其消耗量顯著高于苦味和酸味飼料（

P

＜0.05）。從第28天起，終止提供咸味飼料。在剩余的兩種口味中，與苦味飼料相比，酸味飼料更受小鼠喜愛。綜上所述，小鼠的口味偏好順序?yàn)樘鹞叮鞠涛叮舅嵛叮究辔?。該趨?shì)與現(xiàn)有的甜咸偏好及苦味回避機(jī)制相符，甜味最先被選擇，既與能量需求相關(guān)，也與甜味受體激活后強(qiáng)烈的獎(jiǎng)賞效應(yīng)密切聯(lián)系；咸味在甜味終止后成為最受青睞的口味，暗示小鼠在能量需求之外，對(duì)電解質(zhì)平衡和鈉離子攝入也有一定的本能偏好；苦味由于與毒性識(shí)別的演化機(jī)制相關(guān)，最難被接受。

2 攝入不同口味的飼料對(duì)小鼠體質(zhì)量的影響

研究表明，膳食中的化合物可能刺激整個(gè)消化道的味覺受體。這對(duì)味覺感受器的表達(dá)、消化道功能及消化道微生物群有潛在的影響，包括已知的微生物群和消化道功能之間的相互作用，如運(yùn)動(dòng)能力，從而影響體質(zhì)量和健康。在實(shí)驗(yàn)II中，分別對(duì)5 組小鼠（n＝5）提供正常、甜味、酸味、苦味和咸味的飼料，持續(xù)飼養(yǎng)4 周后，5 組小鼠的體質(zhì)量變化量如圖2所示。與正常組相比，攝入苦味飼料的小鼠體質(zhì)量增加量有所提升，而攝入咸味飼料的小鼠體質(zhì)量增加量較小。然而，甜味、酸味、苦味和咸味的飼料對(duì)小鼠體質(zhì)量變化的影響并不顯著（

P

＞0.05）。此外，攝入苦味飼料的小鼠平均體質(zhì)量增加量顯著高于攝入咸味的小鼠（

P

＜0.05）。

3 不同口味的飼料對(duì)小鼠腸道微生物組成的影響

飲食習(xí)慣是調(diào)整和干預(yù)腸道菌群的有效途徑。膳食模式對(duì)腸道菌群的差異具有顯著影響。

多樣性可以反映各組樣品間的差異大小。其中，主成分分析能反映菌群樣本間的差異。兩組樣品距離越近，則表示這兩組樣品的物種組成越相似。攝入不同口味的飼料后，小鼠微生物群落組成和結(jié)構(gòu)多樣性（

多樣性）如圖3所示。攝入酸味飼料的小鼠腸道菌群的聚類遠(yuǎn)離正常組。而甜味，咸味和苦味飼料組小鼠腸道菌群聚類接近正常組。結(jié)果表明，酸味的攝入對(duì)小鼠腸道微生物的群落組成和結(jié)構(gòu)都有顯著影響。有研究提出，食品添加劑中低劑量的酸度調(diào)節(jié)劑會(huì)改變腸道微生物群，干擾腸道環(huán)境的平衡。因此，酸味飼料可能改變腸道的pH值環(huán)境，導(dǎo)致小鼠腸道微生物多樣性發(fā)生顯著變化。

如圖4所示，小鼠腸道門水平微生物主要有厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、放線菌門（Actinobacteria）。與正常組相比，苦味飼料的攝入顯著降低了Firmicutes和Verrucomicrobia的豐度。酸味和甜味飼料的攝入顯著降低了Bacteroidetes的豐度，提高了Firmicutes和Verrucomicrobia的豐度。Bacteroidetes豐度的減少以及Firmicutes豐度的增加是肥胖特征的前兆。有研究表明，增加多糖類食物的攝入，肥胖小鼠Bacteroidetes減少50%，而Firmicutes的比例增加，其變化與能量的攝入有關(guān)。

如圖5所示，各組小鼠盲腸屬水平微生物優(yōu)勢(shì)菌群有阿克曼氏菌屬（

Akkermansia

）、粘螺旋菌科未分類細(xì)菌（uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae）、

Dubosiella

、毛螺菌科（Lachnospiraceae）、乳桿菌屬（

Lactobacillus

）和擬桿菌屬（

Bacteroides

）。

Akkermansia

是人體中可降解黏蛋白的細(xì)菌，具有降低體脂質(zhì)量、改善血糖和增加腸道完整性的作用。它發(fā)揮益生作用的機(jī)制可能是通過調(diào)節(jié)腸道內(nèi)黏液厚度、維持腸道屏障完整性有關(guān)。

Lactobacillus

能夠通過調(diào)節(jié)糖基轉(zhuǎn)移酶的表達(dá)重塑黏蛋白的糖基化，從而促進(jìn)上皮細(xì)胞的完整性。與正常組相比，酸味飼料的攝入顯著提升小鼠腸道菌群中

Akkermansia

Lactobacillus

的豐度，降低了uncultured_bacterium_f_Lachnospiraceae的豐度（

P

＜0.05）。此外，有研究表明，

Dubosiella

與一些結(jié)腸炎相關(guān)參數(shù)（包括結(jié)腸長(zhǎng)度和質(zhì)量）顯著相關(guān)。與正常組相比，咸味的攝入顯著降低了

Dubosiella

的豐度（

P

＜0.05），這與一項(xiàng)高鹽飲食的研究結(jié)果一致。該研究表明，高鹽飲食通過增強(qiáng)促炎基因、抑制某些細(xì)胞因子及趨化因子基因表達(dá)，從而導(dǎo)致機(jī)體的腸道穩(wěn)態(tài)失調(diào)。

4 不同口味飼料喂養(yǎng)小鼠腸道菌群的相關(guān)性分析

根據(jù)各個(gè)物種在各組樣品中的豐度以及變化情況，進(jìn)行Spearman相關(guān)分析，篩選相關(guān)系數(shù)

r

＞0.1且

P

＜0.05的數(shù)據(jù)構(gòu)建相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)。基于網(wǎng)絡(luò)圖的分析，可以得到物種在環(huán)境因素下的相互作用的情況及重要的模式信息。圖中點(diǎn)表示不同的物種，連線表示飼料干預(yù)誘導(dǎo)的物種之間有相關(guān)性，粗細(xì)表示相關(guān)性的強(qiáng)弱，紅色表示正相關(guān)，綠色表示負(fù)相關(guān)。由圖6可知，

Akkermansia

受不同口味飼料的影響較大，其豐度與Defluviitaleaceae_UCG-011呈正相關(guān)，與

Blautia

呈負(fù)相關(guān)。其次，uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae、

Dubosiella

、uncultured_bacterium_f_Lachnospiraceae、

Bacteroides

的節(jié)點(diǎn)均為高峰度節(jié)點(diǎn)，也表明其是不同口味飼料重構(gòu)微生物群落的關(guān)鍵菌屬。

5 不同口味飼料小鼠腸道菌群PICRUSt功能預(yù)測(cè)

PICRUSt計(jì)算方法是利用標(biāo)記基因數(shù)據(jù)和參考基因組數(shù)據(jù)庫預(yù)測(cè)微生物功能組成。利用PICRUSt對(duì)各組樣本微生物進(jìn)行京都基因與基因組百科全書（KEGG）功能預(yù)測(cè)，篩選出兩組樣品間

P

＜0.05的差異功能通路，從而預(yù)測(cè)腸道微生物功能。如圖7所示，在KEGG功能二級(jí)分類水平上，與正常飼料組相比，碳水化合物代謝、膜轉(zhuǎn)運(yùn)在甜味飼料組中顯著富集。多條KEGG通路在酸性飼料組中顯著富集，包括碳水化合物代謝、氨基酸代謝、復(fù)制與修復(fù)、脂質(zhì)代謝、核苷酸代謝等。在咸味飼料組中，碳水化合物代謝和膜轉(zhuǎn)運(yùn)顯著富集。此外，碳水化合物代謝、膜轉(zhuǎn)運(yùn)通路和翻譯通路在苦味飼料組中顯著富集。

進(jìn)一步通過Spearman相關(guān)性分析揭示腸道菌群與代謝通路的功能關(guān)聯(lián)（圖8）。結(jié)果顯示：

Lactobacillus

與碳水化合物代謝、脂質(zhì)代謝及核酸代謝通路均呈顯著正相關(guān)，提示該菌可能通過多維度代謝協(xié)同參與宿主能量調(diào)控；此外，Akkermansia與次生代謝產(chǎn)物合成呈正相關(guān)性，可能反映其在生物活性物質(zhì)合成中的潛在作用。這些結(jié)果為闡釋口味飼料通過菌群功能重編程影響宿主代謝提供了直接證據(jù)。

6 討論

口味是5 種基本感官之一。飲食因素的選擇對(duì)人類腸道微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能有很大影響。最近的研究表明，腸道可以通過激活相關(guān)的味覺受體感知營(yíng)養(yǎng)成分，從而發(fā)揮特定的直接或間接作用，參與重要的腸道生理活動(dòng)，如進(jìn)食行為、腸道運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)吸收與代謝。本實(shí)驗(yàn)研究了小鼠對(duì)不同口味飼料的選擇偏好，探究了不同口味的飼料對(duì)小鼠體質(zhì)量變化及腸道菌群的影響。結(jié)果表明，在常溫下，小鼠的口味偏好順序?yàn)樘鹞叮鞠涛叮舅嵛叮究辔?，這與不同口味的飼料對(duì)口腔和味覺受體的刺激程度有關(guān)。有研究指出，甜味和咸味飲食的攝入與進(jìn)化驅(qū)動(dòng)的味覺偏好有關(guān)。這兩種味覺均具有強(qiáng)烈的享樂吸引力。甜味感知能力與調(diào)控其效應(yīng)的系統(tǒng)相互作用，天然甜味物質(zhì)能誘導(dǎo)愉悅且高動(dòng)機(jī)性的感官體驗(yàn)，同時(shí)也是可利用能量的來源。咸味偏好可能由先天因素決定，研究表明子宮內(nèi)和嬰兒期的早期經(jīng)歷會(huì)塑造對(duì)咸味的喜好。甜味吸引人類攝取母乳和水果，咸味則促進(jìn)鈉及其他骨骼生長(zhǎng)所需礦物質(zhì)的攝入，這些偏好演化成在生長(zhǎng)期對(duì)甜味能量和咸味礦物質(zhì)的渴求，這或許能解釋為何咸甜口味是小鼠最偏好的兩種味覺。此外，有研究表明，相比于甜味和咸味，人對(duì)苦味和酸味的感知更為敏銳，即苦味和酸味對(duì)口腔和味覺受體造成的刺激更強(qiáng)。這可能是小鼠對(duì)苦味和酸味飼料采食量少的主要原因。有研究表明，小實(shí)蠅對(duì)苦味物質(zhì)引起的避忌反應(yīng)高達(dá)90%以上。然而，單獨(dú)攝入苦味飼料的小鼠體質(zhì)量增加顯著高于攝入咸味的小鼠。其原因可能是苦味提高消化酶活性和激活食欲相關(guān)基因（如神經(jīng)肽Y），從而增強(qiáng)了攝食量和營(yíng)養(yǎng)吸收效率。與此同時(shí)，苦味成分的抗氧化和抗炎作用也可能改善腸道健康，提升飼料轉(zhuǎn)化率，間接促進(jìn)體質(zhì)量增長(zhǎng)。

不同口味的攝入在小鼠盲腸中顯示出了一定的微生物特征。本研究觀察到酸味飼料通過改變腸道菌群（如Lachnospiraceae、uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae、

Lactobacillus

Akkermansia

等）影響宿主代謝。研究發(fā)現(xiàn)，酸性物質(zhì)（如檸檬酸、乙酸）可降低盲腸pH值（例如雛雞補(bǔ)充5 g/kg檸檬酸后盲腸pH值下降0.3～0.5），這種酸化環(huán)境可能通過雙重機(jī)制調(diào)節(jié)菌群：1）低pH值抑制病原菌（如大腸桿菌）增殖，因其最適生長(zhǎng)pH值多高于6.0；2）促進(jìn)產(chǎn)短鏈脂肪酸的共生菌（如毛螺菌科）代謝活性，其通過發(fā)酵膳食纖維產(chǎn)生的丙酸、丁酸等可進(jìn)一步降低腸道pH值，形成正向反饋。從腸道菌群的屬水平上看，

Akkermansia

、uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae、

Dubosiella

、uncultured_bacterium_f_Lachnospiraceae、

Bacteroides

受口味變化的影響較大。同時(shí)，

Lactobacillus

Akkermansia

Dubosiella

也被證明與機(jī)體的代謝通路相關(guān)（圖8）。Lachnospiraceae與Muribaculaceae家族則均可促進(jìn)丁酸的產(chǎn)生。此外，

Bacteroides

Akkermansia

也被證明對(duì)改善炎癥狀態(tài)、提高免疫力，預(yù)防糖尿病和肥胖具有顯著作用。這些腸道菌群的變化可能與各個(gè)味覺受體的釋放有關(guān)。在腸道中表達(dá)的特定味覺受體可能影響腸道菌群的組成，調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)并通過靶向激素分泌或調(diào)節(jié)腸道菌群來維持體內(nèi)穩(wěn)態(tài)。在基于KEGG數(shù)據(jù)庫中的功能分類中，涉及碳水化合物代謝通路在甜味、酸味、咸味、苦味變化中表現(xiàn)出較高的富集水平。研究表明，調(diào)節(jié)脂質(zhì)和碳水化合物代謝是發(fā)揮抗衰老作用的潛在途徑，能部分逆轉(zhuǎn)小鼠的糞便中微生物的組成，同時(shí)增加Muribaculaceae、

Lactobacillus

Akkermansia

等益生菌家族的相對(duì)豐度。

綜上，本研究結(jié)果表明，在常溫條件下，小鼠對(duì)甜味和咸味有強(qiáng)烈的口味渴求。飲食口味的變化能引起腸道菌群結(jié)構(gòu)的改變，進(jìn)一步導(dǎo)致代謝功能變化，影響機(jī)體健康。未來將擴(kuò)大研究樣本量，同時(shí)設(shè)計(jì)長(zhǎng)期干預(yù)實(shí)驗(yàn)，監(jiān)測(cè)菌群演變及機(jī)體代謝變化的長(zhǎng)期作用，評(píng)估口味干預(yù)的持久性影響與潛在健康風(fēng)險(xiǎn)。

本文《基于腸道微生物組學(xué)對(duì)食物口味偏好及渴求的生理機(jī)制》來源于《食品科學(xué)》2025年46卷第19期177-184頁，作者：張婞，黎海濤，侯燾，郭 燕。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250208-024。點(diǎn)擊下方 閱讀原文 即可查看文章相關(guān)信息。

實(shí)習(xí)編輯：甘冬娜；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)