本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

消失的97%——捕鯨船在大翅鯨（拉丁學名：Megaptera novaeangliae，中文也叫座頭鯨）基因里留下了什么？它們是須鯨科大翅鯨屬哺乳動物 。它們喜歡 “唱歌”，且是已知哺乳動物中遷徙跨度最長的鯨類之一，一次遷徙路程最長可達25,000公里。它們的食物主要是磷蝦、糠蝦以及群居性小魚等。上圖是湯加海域的座頭鯨母子。?趙宇 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

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在人類的全球擴張史上，19世紀末到20世紀的工業(yè)化捕鯨，是一場帶有毀滅性質的生態(tài)洗劫。從早期的帆船木船，到后來的蒸汽動力輪船和爆炸魚叉，人類捕殺大型鯨類的效率在極短時間內實現(xiàn)了跨越式增長。這種效率的代價，直接導致了數(shù)十萬頭大翅鯨（也稱為座頭鯨）的消失，在它們的生命底層代碼——基因組中，刻下了延續(xù)至今的負面印記。

海潮天下（Marine Biodiversity）小編讀到一篇2025年12月17日發(fā)表在《科學進展》上的一項研究，該研究比對了一個世紀前的大翅鯨遺骨與現(xiàn)代大翅鯨的全基因組序列，揭示了這段“黑暗歷史”對該物種造成的深遠影響。該研究發(fā)現(xiàn)，盡管目前不少大翅鯨種群正在數(shù)量上回升，但它們的遺傳多樣性已經遭受了不可逆的侵蝕。

19世紀是美國捕鯨業(yè)的鼎盛時期，但過度捕獵導致許多鯨魚物種數(shù)量銳減。上圖中，捕鯨者正在從一頭被宰殺的鯨魚身上剝取鯨脂。出處： 《海上尼姆羅德》 (1874)

在新西蘭的Tokerau海灘，人們正在熬制擱淺的領航鯨的鯨脂。圖片來源：亞歷山大·特恩布爾圖書館（Alexander Turnbull Library）

從基因看歷史：

捕鯨技術越來越先進，鯨逐漸種群崩潰

研究人員利用了一種名為連鎖不平衡的技術，通過分析現(xiàn)代大翅鯨基因組中的連鎖程度，反向推演了過去數(shù)百年的有效種群數(shù)量變化。這個推演出來的曲線，與人類歷史上的捕鯨記錄幾乎完全吻合。

在北大西洋，大翅鯨的衰落早在19世紀就開始了。

隨著近海資源枯竭，捕鯨者開始向遠海推進，技術也日趨精良。基因數(shù)據(jù)顯示，北大西洋大翅鯨的數(shù)量在1900年左右達到了最低谷。而南大洋的故事則更為慘烈。

當北半球的鯨群被捕殺殆盡后，捕鯨公司轉身南下，20世紀初在南極建立的大量岸基捕鯨站徹底改變了局勢。

▲上圖：南非西蒙鎮(zhèn)的一口捕鯨熬油鍋（鯨脂鍋）。捕鯨熬油鍋是捕鯨時代用于熬制鯨脂、提取鯨油的設備。鯨脂是鯨魚身體上厚厚的脂肪層，是提取鯨油的主要原料。在世界各地沿海地區(qū)，對于野生動物的利用一直是人類生活資料的重要來源。比如，西蒙鎮(zhèn)是南非西開普省的一個港口城鎮(zhèn)，歷史上曾是重要的捕鯨中心。攝影師：Olga Ernst（CC BY-SA 4.0）

在不到40年的時間里，南極海域的大翅鯨經歷了從繁盛到瀕臨滅絕的“斷崖式”下跌。

根據(jù)基因組的估算，南大洋的大翅鯨的規(guī)模從約6.6萬頭銳減到1930年左右的不到1400頭，縮減幅度高達97%以上。這種短時間內發(fā)生的種群大崩盤，在遺傳學上被稱為“瓶頸效應”。

▲上圖：基于基因組數(shù)據(jù)推演的北大西洋西部（綠色）與南大洋（藍色）座頭鯨歷史種群數(shù)量變化。圖源：Fabricio Furni et al. (2025)

▲上圖：大翅鯨的骨骼標本。?Linda Wong 攝于國家自然博物館 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

南極，曾有一個修羅場

格里特維肯（Grytviken）是南極地區(qū)捕鯨史上一個繞不開的名字。它坐落于南大西洋的南喬治亞島，曾是南極海域第一個，也是規(guī)模最大的現(xiàn)代化工業(yè)捕鯨站。從現(xiàn)在的眼光看，它是一處荒涼的“工業(yè)遺跡”和旅游景點，但在20世紀，它曾是座頭鯨等大鯨類的“修羅場”。

這個捕鯨站由挪威捕鯨先驅卡爾·安東·拉森（Carl Anton Larsen）于1904年建立。格里特維肯的設立，標志著南極捕鯨進入了“工廠化”的時代。這里有當時非常先進的加工廠，能以極高的效率，將鯨魚轉化為鯨油、鯨肉粉，還有完善的生活設施，甚至包括一座電影院和一座教堂。在它的鼎盛時期，這里的海灣常年被鯨魚的血水染紅，空氣中彌漫著濃烈的油脂味。

當然了，如今，俱往矣。對于科學研究來說，格里特維肯的重要性在于它留下的“時間膠囊”。在那個沒有動物保護意識的年代，捕鯨站周圍堆積了海量的鯨魚遺骨。這些被丟棄在寒冷極地環(huán)境中的骨頭，保存了百年前座頭鯨最原始的DNA信息。

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▲上圖：20世紀90年代中期，位于南喬治亞島的格里特維肯（Grytviken）遺棄捕鯨站。這座曾經的南極捕鯨中心，如今已成為記錄那段血腥工業(yè)歷史的荒涼遺跡。圖源：NOAA/Philip Hall，攝于1994~1995年間的夏季

消失的多樣性，累積的“基因垃圾”

為了弄清這種崩盤到底造成了什么后果，科學家特意尋找了一批特殊的樣本。

他們從格里特維肯（Grytviken）舊捕鯨站——那曾是南極最繁忙的加工廠之一——收集了百年前的鯨骨殘骸。這些白骨在嚴寒下保存了珍貴的古DNA，成了對照實驗中完美的“捕鯨前樣本”。對比了“捕鯨前”與“捕鯨后”的基因組之后，答案逐漸清晰起來。

現(xiàn)代大翅鯨的雜合度，比它們的祖輩降低了約20%~30%。

雜合度是衡量種群健康度的重要指標，意味著一個物種在面對環(huán)境劇變時有多少“備選方案”。多樣性的流失，本質上是縮減了它們適應未來的空間。

更令人擔憂的是，有害突變也在累積。

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巴林的一頭擱淺的座頭鯨。這頭鯨魚困在了近岸的淺灘上。攝影：Mohamed Sayad | 供圖：王敏幹（John MK Wong）

在大型自然種群中，有害的基因突變通常會被自然選擇高效地清除掉。但當種群規(guī)模急劇縮減時，隨機的“遺傳漂變”就會開始占據(jù)主導。

想象一下，假設有一個只有幾十人的小村莊里，某個罕見的姓氏，可能僅僅因為這家的孩子全是女兒，就在一代人之內徹底消失；或者某個原本很少見的長相、只因這家人恰好生了十個兒子，迅速成了全村的“標配”。這種不看基因好壞、全憑“運氣”、“隨機巧合”導致某種特征在小群體中突然放大、或是消失的現(xiàn)象，就是遺傳漂變。它在大家族里不起眼，但在人丁稀少的小種群里，這種隨機的“運氣”往往能直接左右整個物種的命運。

這項最新研究發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)代大翅鯨身上，中度有害的基因突變頻率明顯升高了。這些突變雖然不至于讓大翅鯨立即喪命，但就像是一個性能逐年下降的發(fā)動機，悄悄削弱了它們的整體生存素質和繁殖效率。

▲上圖：座頭鯨基因組中的捕鯨活動遺跡。論文出處：Fabricio Furni et al. (2025)

大翅鯨（座頭鯨）在分類上屬于須鯨。須鯨和齒鯨最大的區(qū)別就是嘴里不長牙，而是長了一排排像大梳子一樣的鯨須。這套裝備決定了它們的吃法：大翅鯨沒法像虎鯨那樣去撕咬獵物，它們走的是“海量濾食”的路線。簡單來說，它們吃飯就像是在海里打撈。大翅鯨特別喜歡吃磷蝦，也愛盯著鯡魚、玉筋魚這些成群的小魚。捕食的時候，它們會猛地張開那個能吞下半個籃球場的巨口，把混著海水的小魚小蝦一口悶進去。接著，它們會用大舌頭往上一頂，把多余的海水順著鯨須縫隙擠出去，剩下的干貨就全掛在鯨須上了，最后舌頭一舔，直接下肚。曾經有研究發(fā)現(xiàn)，為了提高效率，大翅鯨甚至演化出了獨門的“氣泡網”捕獵法：多頭鯨魚協(xié)同合作，通過在水下噴出氣泡形成一堵垂直的圍墻，將受驚的魚群驅趕聚集到中心，隨后成群的鯨魚破水而出，張口將魚群一網打盡。上面的標本中，可以清晰的看到它的嘴部的鯨須。?Linda Wong 攝于國家自然博物館 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

數(shù)字上在復蘇，暗藏的隱憂

雖然近幾十年來，隨著國際商業(yè)捕鯨禁令的實施，我們經常能看到大翅鯨數(shù)量回升的好消息，但這項研究，從意想不到的“另一面”，帶來了一個冷靜的視角：種群數(shù)量上的復蘇，并不等同于演化潛力的恢復。

大翅鯨的壽命很長，研究估算的世代周期大約在8年左右。這意味著，我們現(xiàn)在在海里看到的許多大翅鯨，其實只是那場浩劫后的第一、或第二代后裔。工業(yè)捕鯨留下的遺傳傷痕，如近親繁殖的影響、有害突變的固化，可能需要數(shù)個世紀甚至更久的演化時間才可能被慢慢修復，甚至，也有可能永遠無法回到從前的狀態(tài)。

一群大翅鯨，一共15頭，正在阿拉斯加朱諾附近海域，利用“氣泡網”戰(zhàn)術圍獵魚群。圖源：Evadb

這項研究的意義在于，它通過嚴謹?shù)幕蚪M測序證明了，人類的過度開發(fā)對物種的影響絕不僅僅停留在數(shù)量的增減上。有些傷害，恐怕是發(fā)生在微觀層面的；這種隱形的“基因侵蝕”，往往在物種數(shù)量看起來還在增長時，就已經在某種意義上決定了它們的未來。

對于這些在大海中巡游的巨獸而言，雖然捕鯨船的威脅已經遠去，但由于歷史“債務”的存在，它們在應對未來氣候變化和海洋環(huán)境變遷時，可能正帶著比以前更沉重、也更脆弱的底牌。

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▲阿拉伯海座頭鯨是一個獨特的種群，約7萬年前，就跟其他印度洋座頭鯨種群分化了，之后從未遷徙，長期孤立于阿拉伯海，也未與其他座頭鯨種群發(fā)生基因交流。這種極強的遺傳獨特性，也讓它們難以引入外部基因來增強種群的適應能力與抗病性。同時它們的繁殖周期和周邊其他座頭鯨種群不同，再加上鯨類本身繁殖速度慢，種群數(shù)量難以快速增長，一旦數(shù)量下降就很難恢復?，F(xiàn)有的指標顯示，在阿曼（Oman）海岸附近，這一種群僅存有60~111頭個體。這個種群曾遭受毀滅性打擊，僅在1960年代，就曾有242頭座頭鯨被非法捕鯨活動在阿拉伯海被獵殺，極大地削弱了其種群數(shù)量和恢復能力。上圖是一頭1963年在卡塔爾多哈港口記錄的一頭阿拉伯海座頭鯨。供圖：王敏幹 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

感興趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的原文：
Fabricio Furni et al. ,Humpback whale genomes reflect the increased efficiency of commercial whaling.Sci. Adv.11,eady7091(2025).
DOI:10.1126/sciadv.ady7091

瓶頸效應（Genetic Bottleneck）

瓶頸效應（Genetic Bottleneck）指由于環(huán)境劇變（如文中提到的機械化捕鯨）導致種群數(shù)量在短時間內急劇下降的現(xiàn)象。這種效應會造成嚴重的遺傳多樣性丟失，即便后續(xù)種群數(shù)量回升，基因庫的損傷也往往難以在短期內修復。

比如獵豹，現(xiàn)代獵豹的遺傳多樣性極低，低到什么程度？從一只獵豹身上切下的皮膚，移植到另一只完全沒有血緣關系的獵豹身上，通常不會產生排異反應。這說明它們的免疫基因庫幾乎是完全一致的。這種高度純合化導致獵豹精子畸形率極高，對疾病的抵抗力非常脆弱。

又比如說佛羅里達美洲獅，到20世紀90年代，由于棲息地碎片化，佛羅里達美洲獅的野生種群僅剩約30只。 嚴重的瓶頸導致了致命的“近交衰退”，當時的監(jiān)測顯示，種群中超過80%的雄性患有隱睪癥（導致不育），許多個體患有先天性心臟缺陷，且出現(xiàn)了明顯的尾部彎曲畸形。直到1995年，研究人員不得不從德克薩斯州引入8只雌性美洲獅進行“基因救援”，才通過引入外部基因緩解了這些病態(tài)性狀。

我們熟知的朱鹮，其實也是一個是中國保護生物學中最具代表性的“瓶頸”案例。1981年在陜西洋縣發(fā)現(xiàn)的7只個體（其中包括了2對配偶），是當時全球該物種唯一的“火種”，如今雖然數(shù)量已回升到了萬只以上，但所有的個體都是這7只祖先的后代。這種極度窄化的基因來源導致朱鹮在免疫系統(tǒng)相關基因上的雜合度極低，使得它們對特定病原體的抵抗力普遍較差，物種的長期生存依然面臨著遺傳學層面的隱憂。

麋鹿也是這樣，具體就不多說了。所以，評估一個物種是否安全，不能只看它現(xiàn)在有多少頭，更要看它的“有效種群數(shù)量”是否足以抵御遺傳漂變和環(huán)境突變。

▲上圖：朱鹮的標本。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

▲上圖：麋鹿重引入的案例成功的同時，也亟需考慮基因層面的生物多樣性。圖源：CCTV，2025年5月的報道

連鎖不平衡（Linkage Disequilibrium, LD）

連鎖不平衡是指在同一個種群中，不同基因座（Loci）上的等位基因之間存在一種“非隨機”的結合關系。在遺傳學中，如果兩個基因位點相互獨立，它們各自的等位基因在后代中出現(xiàn)的概率應該是隨機組合的，這被稱為“連鎖平衡”。但如果某些基因位點在染色體上距離非常近，它們在減數(shù)分裂的交叉互換中很難被分開，往往像“捆綁包”一樣成對遺傳給后代。這種現(xiàn)象就是連鎖不平衡。

比如狗的品種選育，人造瓶頸帶來了超長LD。研究顯示，純種犬基因組中的LD衰減速度極慢，其LD區(qū)域長度通常是人類的10~100倍（可達數(shù)Mb）。這種超長LD是因為家犬在品種培育過程中經歷了嚴重的種群瓶頸、高頻近親交配。這使得科學家只需極少量的遺傳標記（SNP），就能通過LD鎖定控制犬類體型等性狀的關鍵基因。

又比如說，歐洲人群中的乳糖耐受性。大多數(shù)成年哺乳動物是不能消化乳糖的，但很多歐洲人卻可以。在北歐人群中，這個有益突變周圍存在一個極長的連鎖不平衡區(qū)域。這是因為該突變在歷史上受到了強烈的正向自然選擇，擴散速度太快，以至于重組還沒來得及將其與周圍的“搭便車”基因切斷。這個長程LD區(qū)域成為了人類近期演化的標志性證據(jù)。

有效種群數(shù)量（Effective Population Size）

遺傳學中，有效種群數(shù)量并不是指你數(shù)出來的個體總數(shù)，而是指在一個“理想化”的種群中，能夠產生與實際觀察種群相同程度的遺傳漂變或近交水平的個體數(shù)量。簡單來說，它衡量的是種群中真正有能力繁衍后代，并能把基因多樣性傳給未來的那部分“核心力量”。一般來講，由于自然界中存在性別比例不均、個體生育能力差異以及種群波動，有效種群數(shù)量通常遠小于實際統(tǒng)計到的活體總數(shù)。

比如，蜜蜂，性別決定機制帶來了有效種群數(shù)量縮水。雖然是一窩蜂看著黑壓壓的似乎很多，可蜜蜂的社會結構非常特殊，并不是每一只忙碌的工蜂都能傳宗接代。在一個擁有數(shù)萬只工蜂的蜂群中，實際具有生殖能力并能將基因傳給下一代的通常只有一只蜂王和少數(shù)雄蜂。這種極低的比例，讓蜜蜂對殺蟲劑等環(huán)境壓力導致的遺傳漂變很是敏感。

又比如亞洲象，在野外，由于盜獵象牙通常只針對雄性（象牙象牙，匹夫無罪懷璧其罪——盜獵分子為了取它們的長牙），導致亞洲象種群出現(xiàn)了嚴重的性別比例失衡。在印度某些自然保護區(qū)，成年雌象與雄象的比例甚至達到了100:1。那么，若是決定下一代基因多樣性的“瓶頸”卡在了極其稀缺的雄象身上，這會導致種群極易發(fā)生近親繁殖。

思考題·拓展思維

Q1、如何衡量生物多樣性保護是否成功——數(shù)量多就代表“救回來”了嗎？如果一個物種從幾十只繁衍到了幾萬只，但它們的基因庫卻變得像“復印件”一樣單調，那么，這種“虛胖”的復蘇，在面對未來未知的病毒或氣候巨變時，是否經得起考驗呢？

Q2、如果“遺傳負債”無法通過自然消除，人類該干預嗎？比如說，是否應該像救助佛羅里達美洲獅那樣，通過人工干預基因的方式去“救援”大翅鯨？如果這樣做的話，這種對自然進化的深度干預，究竟是幫了它們，還是會引發(fā)新的連鎖反應？

Q3、在經典群體遺傳學理論中，種群瓶頸會導致有害突變因遺傳漂變而固定。但是，近期在某些極小種群（如加灣鼠海豚）中觀察到了極度純合后的“凈化效應”（Purging），即，由于高度近交導致隱性致死突變暴露、并被快速清除掉了。

那么，考慮到座頭鯨是很長壽、世代周期長的巨型海洋哺乳動物，目前觀察到的“中度有害突變累積”，是否只是暫時的過渡狀態(tài)？在NE縮減至370-670這一量級時，究竟是漂變導致的遺傳負荷累積（Mutational Meltdown的先兆）占據(jù)主導，還是已經觸發(fā)了某種程度的凈化機制？這種動態(tài)博弈對長壽物種的長期適性（Fitness）演化又有何啟示呢？換句話講，突變負荷的“凈化效應”vs遺傳漂變”在大型長壽哺乳動物中的臨界點，究竟在哪？

Q4, 大翅鯨目前在多個海域表現(xiàn)出極高的種群增長率，這種數(shù)量上的快速反彈，有可能在統(tǒng)計學上制造了一種“成功復蘇”的假象。但在基因層面，快速擴張可能導致那些在瓶頸期因隨機漂變而頻率上升的中度有害突變，在種群擴散過程中被快速“鎖定”在大基數(shù)的個體中，從而喪失了通過長期自然選擇進行自我修正的機會。這種“數(shù)量增長快于基因庫優(yōu)化”的現(xiàn)象，是否會造成一種遺傳學上的“高數(shù)量、低素質”陷阱？你覺得，應該如何重新定義大基數(shù)背景下的“遺傳脆弱性”呢？

Q6、這個研究還有一個有意思的尾巴，也值得挑戰(zhàn)一下。應該研究是用格里特維肯的古DNA樣本成功建立了捕鯨前的遺傳基準，但一個更深層的問題是：在全球氣候劇變的背景下，物種所需的“適應性變異”，可能早就不同于百年前了。如果我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代座頭鯨累積的突變負荷確實限制了其對冰架退縮或食物鏈偏移的適應能力，那么，保護生物學的目標應該是維持其當前的遺傳現(xiàn)狀呢，還是進行某種形式的“合成復蘇”（Synthetic Recovery）或受控的種群間遷徙，以人為干預的方式引入流失的祖先變異？在承認物種具有動態(tài)適應力的前提下，你覺得，該如何科學地評估一個已經“受損”的基因組在未來生態(tài)位中的“天花板”呢？

本文參考資料

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：

Fabricio Furni et al. ,Humpback whale genomes reflect the increased efficiency of commercial whaling.Sci. Adv.11,eady7091(2025).DOI:10.1126/sciadv.ady7091

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.ady7091

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資訊源 | Fabricio Furni et al. (2025)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

海潮天下

王芊佳.僅僅40年，它們丟掉了30%的遺傳多樣性！這就是工業(yè)捕鯨的代價.海潮天下.2025-12-25

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