軟骨魚綱—板鰓亞綱

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軟骨魚綱

板鰓亞綱

板鰓亞綱（學(xué)名：Elasmobranchii）屬于軟骨魚綱，包括鯊魚和鰩。魚鰓是板狀，鰓裂5-7對，鰓間隔寬大。體外是盾鱗或光滑，雄性腹鰭轉(zhuǎn)化為鰭足，沒有魚鰾，仰賴富含油脂的魚肝維持浮力。

1.動物學(xué)史

最早的板鰓亞綱公認(rèn)化石發(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)，現(xiàn)存大部分的目多在侏羅紀(jì)之后出現(xiàn)。許多早期種類在二疊紀(jì)末期中絕種，也因此導(dǎo)致在侏羅紀(jì)時發(fā)生輻射適應(yīng)。

目前最早已知確認(rèn)屬于板鰓亞綱總?cè)旱难莼榱笼X鯊屬，生存于約3.83億年前的中泥盆紀(jì)（晚吉維特期）時期。其他較著名的板鰓亞綱總?cè)貉莼?，如櫛棘鯊目與弓鯊目，則是于晚泥盆紀(jì)（法門期）出現(xiàn)。

石炭紀(jì)時期，部分櫛棘鯊目物種體長已可達(dá)7米（23英尺），與現(xiàn)存的大白鯊相當(dāng)。在石炭紀(jì)及二疊紀(jì)時期，異刺鯊目同時活躍于淡水及海洋生態(tài)系，直到三疊紀(jì)物種多樣性才逐漸遞減。弓鯊目在二疊紀(jì)時期具有十分高的物種豐富度，且直到三疊紀(jì)至早侏羅紀(jì)時期前都是由弓鯊目占了板鰓亞綱物種的大多數(shù)，它們同樣也同時活躍于淡水及海洋生態(tài)系中。

三疊紀(jì)時期，狹義的板鰓亞綱（新鯊類，包含了現(xiàn)存的鯊總目及鰩總目）出現(xiàn)，但它們一直到早侏羅紀(jì)才逐漸多樣化，現(xiàn)存的鯊魚及鰩魚演化支也大多是于此時出現(xiàn)。與此相反的是，弓鯊目的物種豐富度卻是隨著時間遞減，直到晚侏羅紀(jì)時，在海洋中已幾乎不存在弓鯊目的物種，但它們于淡水環(huán)境中直到白堊紀(jì)時期仍十分常見，目前已知最后的弓鯊目物種存到了白堊紀(jì)晚期。

2.形態(tài)特征

板鰓亞綱為軟骨魚綱下的兩個亞綱之一，另一個為全頭亞綱（銀鮫）。鰓裂5-7對，體外是盾鱗，沒有魚鰾，眼睛具有脈絡(luò)膜層，雄性腹鰭特化為鰭足。板鰓亞綱遍布于熱帶與溫帶的水域中。

許多魚類仰賴魚鰾維持浮力，但沒有魚鰾的板鰓亞綱物種則透過富含油脂的魚肝來維持浮力。這些油脂在食物短少時也能作為暫時的營養(yǎng)來源。其中深海鯊魚的肝重量可達(dá)體重20%，常被視為是漁業(yè)捕獲的目標(biāo)。

體長形，披盾鱗。鰓隔發(fā)達(dá)呈板狀，故名板鰓魚類。鰓裂5-7對，各自單獨(dú)開口于身體表面。背鰭上的硬棘不能自由豎立。

上頜骨不與腦顱愈合。體內(nèi)受精，卵生、卵胎生或胎生。絕大多為海生，個別棲于淡水。含鯊形總目和鰩形目。鯊形總目(Selachomor-pha)鰓裂側(cè)位，胸鰭游離，舌領(lǐng)軟骨具有鰓條軟骨，肩帶背側(cè)左右分離，不與脊柱相連。鰩形總目(Batomorpha)鰓裂腹位，胸鰭前緣與頭側(cè)愈合，無臀鰭，舌頜骨無鲴條軟骨，肩帶背側(cè)左右相連或連于脊柱。

體紡錘形，有一個歪形目鰭；胸鰭和腹鰭各一對，兩個背鰭，雄豹腹鰭變?yōu)椤蚌捘_”，具有鰭條?？谙蚋姑妫粌蓚€不在口腔開口的嗅囊；具有頜。皮膚有盾鱗和粘液腺；盾鱗衍變?yōu)檠例X。內(nèi)骨骼全為軟骨；脊索存在，椎骨完全，并可分開；有附屬骨，肢帶骨和內(nèi)臟骨骼。消化系統(tǒng)具“J”形胃和具螺旋瓣的腸；肝、膽囊和胰都存在。循環(huán)系統(tǒng)有幾對主動脈弓，背和腹主動脈；微細(xì)血管和靜脈系統(tǒng)，肝門和腎門脈系，心臟有兩室。呼吸是通過具有分隔的鰓和暴露的鰓裂5-7對；無鰓蓋。沒有鰾。腦有兩個嗅葉兩個大腦半球，兩個視葉一個小腦和一個延腦，10對腦神經(jīng)，兩性分開，成對的性腺，生殖管開入泄殖腔；卵胎生或胎生，直接發(fā)育體內(nèi)受精。腎為中腎型。

鰓裂5~7對，分別開口于體外。背鰭如有硬棘，則固定不能豎垂；體被盾鱗或光滑；上頜不與頭顱愈合；椎體分化，脊索分節(jié)地縊縮；腰帶的左半部與右半部愈合為一。具泄殖腔。雄性無腹前鰭腳和額鰭腳，只有腹鰭內(nèi)側(cè)的鰭腳。根據(jù)鰓裂的位置可區(qū)分為2總目(Superorder)。

3.生長習(xí)性

板鰓類全為肉食性動物，它們用側(cè)線系統(tǒng)和大的嗅覺器官追蹤獵物。視覺不發(fā)達(dá)。

板鰓類具泄殖腔，體內(nèi)受精，卵生或卵胎生。除少數(shù)能到淡水中生活外，絕大多數(shù)生活在海洋中。體內(nèi)受精（在古老動物中的一個奇異的“現(xiàn)代”特征），同時，多種鯊魚已經(jīng)進(jìn)化具有精細(xì)的生殖方法，有的成為妊娠期可長達(dá)二年的活胎攜帶者，是脊椎動物中妊娠期最長的。

此亞綱沿兩個方向發(fā)展：一支保存了迅速游泳的紡錘形體型——鯊總目；另一支則發(fā)展為扁平體型，適于底棲，少活動的生活類型——鰩總目（下孔總目Superorder Hypotremata）。但鰩類的胸鰭前端分化為頭鰭，在水中行動迅速。

1億8千年前，鰩魚是鯊魚的同類，但為了適應(yīng)海底生活，這些魚類胸鰭高度擴(kuò)大，長期將身體藏在海底沙地里，便緩慢進(jìn)化成如今的模樣。本目魚類身體扁平形、菱形或圓盤形。胸鰭極度擴(kuò)張，沿體側(cè)直達(dá)頭部，并與頭部和軀干郁相互愈合，使魚體構(gòu)成菱形或圓盤形。口和鼻孔位于腹面，鰓裂5對，開口在頭部之腹面，故又稱下孔類。眼和噴水孔在背面，軀干和尾退化成細(xì)鞭狀。是一類營海底棲生活的軟骨魚類，游泳能力不強(qiáng)，主要靠一圈扇子一樣的胸鰭?？啃伥挷ɡ税愕倪\(yùn)動向前進(jìn)。鰩魚平時隱藏在沙里，二枚貝、螃蟹和蝦等接近，則突然進(jìn)攻。它們的牙齒像石臼，適應(yīng)于壓碎捕獲物——軟體動物，甲殼動物和偶然來的小魚。背部長著一根劇毒的紅色刺，人被刺到會死亡。這個類群中有兩類特別有趣——魟和電鰩。在魟類，尾鰭和背鰭都已稍失，尾細(xì)小如鞭狀。尾有一個或多個鋸齒狀的刺，這些刺能造成最危險的傷備，傷害可緩慢地恢復(fù)但留下并發(fā)癥。電鰩具有光滑裸露的皮膚，某些背部肌肉改變?yōu)橛辛Φ陌l(fā)電器官，這種器官可對獵物給予嚴(yán)重沖擊，使之暈過去。魟的尾部也有電器官。

4.下屬下綱

蒙古魚目（Mongolepidida）

似扁鯊目（Squatinactiformes）

原尖齒鯊目（Protacrodontiformes）

異棘鯊下綱（Xenacanthimorpha）

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉（Euselachii）

5.蒙古魚目

蒙古魚目（學(xué)名：Mongolepidida）是一個已滅絕的目級原始鯊魚的分類單元，于志留紀(jì)晚期至泥盆紀(jì)早期存在于今日的俄羅斯及蒙古國。這些魚類化石上留下的魚鱗可追溯到志留紀(jì)的第三個世羅德洛世（4.27至4.23億年前），使本目的成員成為現(xiàn)今已知最古老的鯊魚。

（1）下屬科

蒙古魚科（Mongolepididae）

（2）蒙古魚科

蒙古魚科（學(xué)名：Mongolepididae）是蒙古魚目的一個科。

①蒙古魚屬

蒙古魚屬（學(xué)名：Mongolepis）是蒙古魚科的模式屬。

②新疆魚屬

新疆魚屬（學(xué)名：Xinjiangichthys）是蒙古魚科的一屬。

多齒新疆魚（學(xué)名：Xinjiangichthys pluridentatus）是發(fā)現(xiàn)于新疆維吾爾自治區(qū)喀什地區(qū)巴楚縣的早志留世時期化石。冠部的源齒粒沒有成為源齒粒復(fù)合體。

6.似扁鯊目

似扁鯊目（學(xué)名：Squatinactiformes）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，屬于古生代至中生代的原始鯊類分支。主要活躍于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)（約3.6億至2.5億年前），遠(yuǎn)早于現(xiàn)生扁鯊目的起源（晚侏羅世，約1.5億年前）。

（1）形態(tài)特征

體型結(jié)構(gòu)：背腹扁平的體盤狀身體，胸鰭極度向兩側(cè)延伸，形成寬闊的翼狀結(jié)構(gòu)，類似現(xiàn)代鰩魚或天使鯊（現(xiàn)生扁鯊目）。

尾部特征：尾鰭呈鞭狀，尾鰭脊極度后置且無后部溝槽，可能通過側(cè)向波浪運(yùn)動輔助推進(jìn)。

頭部與捕食器官：鈍形吻部、終端口，頜部大且牙齒長而尖銳，齒冠基部寬大且空心，結(jié)構(gòu)接近現(xiàn)代鯊魚的齒齒狀牙齒。部分標(biāo)本顯示部分鰓關(guān)閉機(jī)制，類似現(xiàn)生扁鯊的鰓裂結(jié)構(gòu)，暗示其可能通過埋藏伏擊捕食。

運(yùn)動模式：胸鰭的徑向細(xì)長且無關(guān)節(jié)，推測其推進(jìn)方式結(jié)合了軀干擺動和胸鰭的波浪運(yùn)動，與現(xiàn)代底棲鯊鰩類趨同。

（2）地理分布

主要發(fā)現(xiàn)地：美國蒙大拿州的切斯特熊峽谷石灰?guī)r層（上密蘇里紀(jì)地層）是Squatinactis montanus的模式標(biāo)本產(chǎn)地。其他化石碎片在歐洲的深海沉積層中也有零星記錄，但完整標(biāo)本罕見。

保存狀態(tài)：化石以孤立的牙齒、頜骨碎片和部分軟骨結(jié)構(gòu)為主，完整的體盤或骨骼殘骸極為稀少，反映了古生代軟骨魚類化石保存的挑戰(zhàn)。

7.原尖齒鯊目

原尖齒鯊目（學(xué)名：Protacrodontiformes）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，屬于古生代至中生代早期的原始鯊類分支。主要活躍于泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)（約4.1億至3億年前），是古生代海洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵掠食者。

（1）動物學(xué)史

原尖齒鯊目在鯊類演化中扮演了形態(tài)創(chuàng)新與生態(tài)探索的關(guān)鍵角色：

牙齒演化的實(shí)驗(yàn)性階段：其戟齒結(jié)構(gòu)可能為古生代鯊類牙齒多樣化的起點(diǎn)，后續(xù)演化出尤金齒鯊目的齒旋和現(xiàn)代鯊魚的復(fù)合齒尖結(jié)構(gòu)。部分屬種（如Protacrodus）的牙齒形態(tài)與中生代鼠鯊目（Lamniformes）存在趨同演化，暗示類似的掠食壓力驅(qū)動了齒形優(yōu)化。

古生態(tài)功能：作為古生代淺海的頂級掠食者，可能捕食小型魚類、甲殼類和頭足類。其牙齒的切割效率提升可能推動了獵物防御機(jī)制的協(xié)同演化（如甲殼類外骨骼增厚）。

與尤金齒鯊目的關(guān)系：部分學(xué)者認(rèn)為其齒旋雛形是趨同演化的結(jié)果，而非直接祖先關(guān)系。分子鐘模型顯示兩者分化時間可能早于泥盆紀(jì)，需更多過渡化石支持。

與鰩類起源的關(guān)聯(lián)：有假說認(rèn)為原尖齒鯊目的扁平化體型和底棲習(xí)性可能為鰩總目（Batoidea）的形態(tài)前驅(qū)，但缺乏直接解剖證據(jù)。

滅絕機(jī)制：其衰落可能與石炭紀(jì)末期的海洋缺氧事件相關(guān)，環(huán)境劇變導(dǎo)致淺海生態(tài)位被更高效的魚類（如輻鰭魚綱）取代。

分類地位：長期存在爭議，部分學(xué)者將其歸入齒牙鯊目（Symmoriiformes）或更原始的鯊類演化支，但近年研究傾向于將其視為獨(dú)立的演化支，代表鯊類牙齒形態(tài)的早期實(shí)驗(yàn)性階段。

系統(tǒng)發(fā)育：其牙齒結(jié)構(gòu)與戟齒鯊類（Cladodont sharks）存在顯著差異，可能代表了從單尖齒向多尖齒過渡的中間形態(tài)，部分屬種甚至顯示出與尤金齒鯊目（Eugeneodontida）相似的齒旋結(jié)構(gòu)。

（2）形態(tài)特征

牙齒形態(tài)：主齒尖與側(cè)齒尖分化：牙齒呈“戟齒”結(jié)構(gòu)，中央主齒尖高而尖銳，兩側(cè)配以1-3對短小側(cè)齒尖，形成類似“山”形或“凸”形的切割面，可能用于穿刺和撕裂獵物。

齒冠基部寬大：部分屬種（如Protacrodus）的齒冠基部具有空心結(jié)構(gòu)，可能通過降低牙齒重量提升咬合速度。

齒旋（Tooth Whorl）雛形：少數(shù)化石顯示齒列呈螺旋狀排列，可能為尤金齒鯊目齒旋結(jié)構(gòu)的先驅(qū)。

體型與運(yùn)動：體型較?。ㄍǔ?-2米），身體流線型，推測具有較高的游動靈活性。胸鰭較原始，缺乏現(xiàn)代鯊魚的關(guān)節(jié)化結(jié)構(gòu)，可能通過軀干擺動和胸鰭波動結(jié)合推進(jìn)。

（3）地理分布

主要發(fā)現(xiàn)地：歐洲深海沉積層（如德國早提通階地層）保存了完整的骨骼化石，包括牙齒、頜骨碎片和部分椎骨。北美和亞洲的石炭紀(jì)地層中亦有零星牙齒化石記錄，但完整標(biāo)本罕見。

保存挑戰(zhàn)：由于軟骨魚類化石易降解，原尖齒鯊目化石多以孤立的牙齒和頜骨碎片為主，完整骨骼僅見于特殊埋藏環(huán)境（如缺氧泥巖層）。