無油樟是現(xiàn)存最原始的被子植物，是分布于南太平洋新喀里多尼亞島的“叢林隱士”，野外種群珍稀罕見，人工繁育更是難度極高——今年五月，這個(gè)有著特殊演化地位的“神秘來客”，在國家植物園的蘭苑綻放，標(biāo)志著國家植物園（南園）科研團(tuán)隊(duì)在無油樟人工繁育技術(shù)上取得重要進(jìn)展為這一珍稀物種的保護(hù)與研究邁出關(guān)鍵一步

開花的雄性無油樟

國家植物園成功繁育無油樟

發(fā)芽后茁壯成長(zhǎng)的無油樟幼苗

目前國內(nèi)尚未建立起成熟的無油樟培養(yǎng)和繁育體系，這制約著相關(guān)演化溯源、形態(tài)觀測(cè)、生理機(jī)制等學(xué)術(shù)項(xiàng)目的深入開展。想要破解被子植物起源與早期演化的核心謎題，首先就必須突破人工栽培難關(guān)，實(shí)現(xiàn)活體植株的穩(wěn)定培育與長(zhǎng)期養(yǎng)護(hù)。

前人研究表明，無油樟的人工繁育存在諸多困難。由于長(zhǎng)期適應(yīng)熱帶雨林環(huán)境，無油樟的種子具有頑拗性，即離開母體后需立刻播種，一旦干燥儲(chǔ)存就會(huì)失去活性。其次，無油樟種子還具有機(jī)械性休眠的特征，自然萌發(fā)時(shí)間需要三至六個(gè)月。再次，無油樟幼苗的生長(zhǎng)十分緩慢，在發(fā)芽初期，平均一個(gè)月才能長(zhǎng)出一片真葉。最后，無油樟對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的要求十分苛刻，需要溫度與空氣濕度的精確把控。早在2017 年上海辰山植物園就率先開展引種嘗試，為后續(xù)引種栽培無油樟積累了寶貴的養(yǎng)護(hù)與環(huán)境適配經(jīng)驗(yàn)。

野外的無油樟生長(zhǎng)在陰暗潮濕的林下層，其葉表覆滿了地衣、藻類、苔蘚等生物

為了更好地為無油樟量身定制栽培條件，國家植物園的科研工作者曾遠(yuǎn)赴新喀里多尼亞，實(shí)地考察無油樟在野外的生存環(huán)境。考察發(fā)現(xiàn)，無油樟的種群大多分布在中高海拔叢林的下層，其生長(zhǎng)環(huán)境具有低光照、高空氣濕度和溫度變化幅度小的特點(diǎn)。在充分借鑒前人栽培經(jīng)驗(yàn)并結(jié)合野外實(shí)地觀測(cè)數(shù)據(jù)后，國家植物園（南園）科研團(tuán)隊(duì)反復(fù)試驗(yàn)調(diào)試，不僅成功將無油樟種子萌發(fā)時(shí)間大幅縮短至三周，還摸索出貼合其原生習(xí)性的栽培方案。

自然萌發(fā)的無油樟種子，耗時(shí)三個(gè)月

手動(dòng)破壞內(nèi)果皮后萌發(fā)的無油樟種子，耗時(shí)20天

如今，經(jīng)過科學(xué)培育的無油樟長(zhǎng)勢(shì)良好，播種發(fā)芽后一年即可順利開花，且能全年不間斷開花結(jié)果。

無油樟的雌花

野生無油樟尚未成熟的果實(shí)

無油樟種子的發(fā)芽與幼苗發(fā)育過程

在繁育過程中，科研人員還觀察到了無油樟發(fā)育過程中的諸多獨(dú)特性狀：葉子凋亡后不脫落、擁有特殊的分枝方式、雌雄性別轉(zhuǎn)換等現(xiàn)象。這些活體觀測(cè)成果進(jìn)一步說明，開展珍稀植物種質(zhì)收集與遷地栽培，是深入探究植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、梳理物種演化脈絡(luò)最直接有效的方式。

“無油樟” 三字何解？

無油樟的花與果實(shí)

作為演化地位極其特殊的獨(dú)有物種，無油樟的命名由來與分類身世也極具故事性。

無油樟（Amborella trichopoda）為無油樟目（Amborellales）中唯一的物種，是雌雄異株的小型灌木，僅生長(zhǎng)在新喀里多尼亞，是典型的孑遺植物。植物學(xué)家在最初發(fā)現(xiàn)無油樟之時(shí)，曾因雄花形態(tài)與密盤桂屬（Hedycarya）相似，將其歸入了樟目（Laurales）的玉盤桂科（Monimiaceae）。直到二十世紀(jì)后期分子生物學(xué)的興起，系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)顯示它與樟目植物的親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)，人們才開始重新審視無油樟這個(gè)特殊的物種。盡管無油樟已獨(dú)立成目，國內(nèi)學(xué)者在翻譯其學(xué)名時(shí)依舊保留 “樟” 字，同時(shí)增補(bǔ) “無油” 二字，借以與富含精油的傳統(tǒng)樟目植物相區(qū)別。

“魅力無窮” 的無油樟

在演化生物學(xué)家的眼中，無油樟具有無與倫比的魅力。它不僅和樟目植物親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)，和絕大多數(shù)現(xiàn)存被子植物親緣關(guān)系都不太近——無油樟是所有其他現(xiàn)存被子植物的姐妹群，屬于被子植物基部類群。這意味著它在演化關(guān)系上最接近被子植物的祖先（已經(jīng)滅絕）。因此，無油樟便成為了研究被子植物起源的關(guān)鍵材料。

被子植物主要類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（左；修改自Zuntini et al. 2024）與已得到解析的無油樟基因組信息（右；引自Carey et al. 2024）

解剖學(xué)研究表明，無油樟保留了諸多被子植物祖先的特征，例如花部器官螺旋排列且輻射對(duì)稱、花被沒有分化為花冠與花萼、心皮不完全閉合、木質(zhì)部缺乏導(dǎo)管等�；蚪M學(xué)研究還發(fā)現(xiàn)，在被子植物起源后的漫長(zhǎng)演化歷程中，無油樟沒有經(jīng)歷過額外的全基因組加倍事件，而其他被子植物類群均經(jīng)歷了一至數(shù)次加倍，僅馬兜鈴亞屬為另一特例。這意味著，其他被子植物基因組中多拷貝的基因，在無油樟體內(nèi)大多為單拷貝，這類單拷貝基因可能更接近早期被子植物的基因原貌。綜上，無油樟可作為植物研究中的一把關(guān)鍵標(biāo)尺：通過將其與其他被子植物進(jìn)行比較，研究人員能夠更清晰地追蹤性狀與基因的演化軌跡。

從攻克繁育難關(guān)讓無油樟落地生根，到解鎖其獨(dú)特發(fā)育現(xiàn)象與原始演化特征，國家植物園在無油樟遷地保護(hù)與基礎(chǔ)研究領(lǐng)域已邁出堅(jiān)實(shí)步伐。未來，科研團(tuán)隊(duì)將以這批珍貴的無油樟活體種質(zhì)為核心依托，持續(xù)深入破譯它身上隱藏的演化密碼，在被子植物起源與早期演化的前沿研究領(lǐng)域不斷深耕探索。這既是對(duì)珍稀瀕危孑遺植物的有效守護(hù)，也是對(duì)地球生命演化歷史的深度追溯與科學(xué)解讀，更為全球植物多樣性保護(hù)與生命科學(xué)基礎(chǔ)研究貢獻(xiàn)寶貴的中國數(shù)據(jù)與中國力量。

參考文獻(xiàn)：

1.CareySB,et al.2024.ZW sex chromosome structure inAmborella trichopoda.Nature Plants. 10:1944–1954.

2.Zuntini AR,et al. 2024. Phylogenomics and the rise of the angiosperms.Nature. 629: 843–850.

來源：國家植物園微信公眾號(hào)

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