大約三億年前，地球的面貌與今天截然不同。當(dāng)時(shí)的大陸連成一片，被稱為盤古大陸，赤道附近遍布廣袤的煤沼森林，大氣中的氧氣含量顯著高于當(dāng)今水平，頻繁的野火在這片古老大地上肆虐。海洋中魚類繁盛，陸地上兩棲動(dòng)物、早期爬行動(dòng)物和各類節(jié)肢動(dòng)物占據(jù)一席之地，連巨大的蟑螂也在其中活動(dòng)。而在空中，昆蟲統(tǒng)治著天空，其中一些物種體型巨大，遠(yuǎn)超現(xiàn)代同類。

在這些飛行昆蟲中，既有類似蜉蝣的昆蟲，翼展可達(dá)約45厘米，也有“類蜻蜓”的巨型昆蟲，翼展可達(dá)70厘米。這些巨蟲常被統(tǒng)稱為“griffinfly”（獅鷲蜓），最早是從堪薩斯細(xì)粒沉積巖中保存完好的化石壓印中被識(shí)別出來，距今已有近百年研究史。長期以來，主流觀點(diǎn)認(rèn)為，這些體型龐大的昆蟲之所以能存在，是因?yàn)楫?dāng)時(shí)大氣含氧量比現(xiàn)在高出約45%，提供了支撐巨型昆蟲的必要條件。然而，一項(xiàng)最新發(fā)表在《自然》上的研究，對(duì)這一“高氧造就巨蟲”的經(jīng)典解釋提出了挑戰(zhàn)。

上世紀(jì)八十年代，科學(xué)家開始發(fā)展重建古大氣成分的方法，相關(guān)技術(shù)顯示，在距今約3億年前曾出現(xiàn)過一個(gè)大氣含氧量顯著升高的時(shí)期。1995年，一篇發(fā)表在《自然》上的研究正式將這一高氧時(shí)期與巨型昆蟲的存在聯(lián)系在一起，提出“巨蟲需要更多氧氣，而高氧環(huán)境讓這種體型成為可能”的假說。這一觀點(diǎn)建立在昆蟲獨(dú)特呼吸方式之上：昆蟲沒有肺，而是依靠氣管系統(tǒng)輸送氧氣——一套遍布全身的分支氣管網(wǎng)絡(luò)，在末端形成微小的氣管小管（tracheoles），氧氣沿濃度梯度通過擴(kuò)散進(jìn)入飛行肌肉。由于擴(kuò)散在長距離上效率有限，研究者據(jù)此推斷，在當(dāng)今較低的大氣含氧條件下，很難維持如此巨大的飛行昆蟲，因此巨型昆蟲在現(xiàn)代大氣環(huán)境中被視為“不可實(shí)現(xiàn)”的存在。

新研究則給出了截然不同的圖景。由比勒陀利亞大學(xué)的Edward（Ned） Snelling領(lǐng)銜的團(tuán)隊(duì)，利用高分辨率電子顯微鏡，系統(tǒng)分析了昆蟲體型大小與飛行肌肉中氣管小管數(shù)量之間的關(guān)系。他們發(fā)現(xiàn)，在大多數(shù)昆蟲物種中，氣管小管在飛行肌肉中所占體積比例通常不超過1%。這一規(guī)律同樣可以外推到三億年前的巨型“獅鷲蜓”身上，包括那些翼展超過60厘米甚至接近2英尺的個(gè)體。這意味著，飛行肌肉內(nèi)部的氧氣供應(yīng)結(jié)構(gòu)并沒有占據(jù)太多空間，昆蟲完全有“演化余地”在需要時(shí)增加氣管小管數(shù)量，而不必為此付出劇烈的結(jié)構(gòu)代價(jià)。

研究團(tuán)隊(duì)據(jù)此指出，昆蟲飛行肌肉的氧供應(yīng)并未受到大氣含氧水平的根本限制。如果大氣氧氣含量真的是昆蟲最大體型的“硬上限”，那么在更大的昆蟲身上，就應(yīng)該能看到飛行肌肉氣管小管明顯的“補(bǔ)償性增加”。Snelling表示，雖然在大型昆蟲中確實(shí)觀察到一定程度的補(bǔ)償，但放在整體結(jié)構(gòu)中來看，這種補(bǔ)償非常有限，遠(yuǎn)不足以說明大氣含氧量單獨(dú)決定了體型上限。

為了進(jìn)一步論證，研究人員還拿昆蟲與鳥類、哺乳動(dòng)物做了對(duì)比。在鳥類和哺乳動(dòng)物的心肌組織中，用于輸送氧氣的毛細(xì)血管占據(jù)的空間比例，大約是昆蟲飛行肌肉中氣管小管的十倍。參與研究的阿德萊德大學(xué)教授Roger Seymour指出，相比之下，如果氧運(yùn)輸真是昆蟲體型的關(guān)鍵約束因素，那么昆蟲在進(jìn)化上完全有潛力像脊椎動(dòng)物那樣“大幅增加”氣管小管的投入，以突破體型上限。這一比較進(jìn)一步削弱了“高氧決定巨蟲體型”的單一因果解釋。

當(dāng)然，也有科學(xué)家提醒，大氣氧氣水平并未完全“洗清嫌疑”。氧氣仍有可能在昆蟲身體其他部位，或者在氧輸送鏈條的早期環(huán)節(jié)對(duì)體型構(gòu)成限制，因此“氧氣約束昆蟲最大體型”的假說目前仍難言徹底被推翻。然而，新研究清楚地表明，至少在飛行肌肉內(nèi)部的氣管小管擴(kuò)散這一環(huán)節(jié)，氧氣并不是決定巨型昆蟲能否存在的關(guān)鍵因素。這迫使研究者把目光投向其他可能的解釋，以回答“昆蟲曾經(jīng)為何能長得如此龐大，又為何最終消失”的開放問題。

在現(xiàn)有討論中，一些被提及的備選因素包括：隨著演化推進(jìn)，脊椎動(dòng)物捕食者增多，來自鳥類、爬行動(dòng)物等的捕食壓力或許對(duì)昆蟲體型演化產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響；同時(shí)，昆蟲外骨骼在力學(xué)上的強(qiáng)度上限，也可能在某一體型尺度上成為結(jié)構(gòu)性“天花板”，限制進(jìn)一步增大體型的可行性。不過，這些假說目前都缺乏像“高氧理論”那樣被廣泛接受的定量證據(jù)，仍有待未來研究加以驗(yàn)證?？梢源_定的是，這項(xiàng)關(guān)于氣管小管與飛行肌肉的新分析，使得遠(yuǎn)古巨型昆蟲的成因之謎不減反增，變得更加撲朔迷離。