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基本信息

Title:Statistics of natural scenes shape contextual modulation in the visual cortex

發(fā)表時間:2026-3-26

發(fā)表期刊:Neuron

影響因子:15.0

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研究背景

視覺系統(tǒng)對局部特征的處理從來不是孤立的，而是高度依賴于其所處的上下文（視覺環(huán)繞）。我們在視場中心看到的內容，會受到周圍視覺輸入的強烈調制。

在過去的經(jīng)典研究中，神經(jīng)科學家通常使用簡單的參數(shù)化刺激（如不同方向的光柵）來研究這種中心-環(huán)繞相互作用。在初級視覺皮層（V1）中，最常見的發(fā)現(xiàn)是“環(huán)繞抑制”：當環(huán)繞光柵與中心光柵方向一致時，神經(jīng)元的響應會被強烈抑制。然而，真實的自然視覺環(huán)境遠比光柵復雜。在包含豐富紋理、輪廓和高維特征的自然場景中，中心與環(huán)繞究竟是如何互動的？傳統(tǒng)的低維刺激范式很難系統(tǒng)性地回答這一問題。

為了突破參數(shù)化刺激的限制，Jiakun Fu 等人在這項發(fā)表于 Neuron 的研究中，引入了深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡（CNN）作為視覺皮層的“數(shù)字孿生”模型。他們試圖在一個不受預設參數(shù)限制的高維圖像空間中，直接尋找能夠最大程度改變神經(jīng)元響應的自然上下文，從而揭示自然場景下視覺皮層上下文調制的真正規(guī)律。

研究核心總結

一、利用“數(shù)字孿生”精準預測并驗證非參數(shù)化環(huán)繞效應

研究者首先向清醒小鼠展示了大量全視野和帶有遮罩的自然圖像，并記錄了 V1 興奮性神經(jīng)元的雙光子鈣成像數(shù)據(jù)。利用這些數(shù)據(jù)，他們訓練了一個 CNN 模型來預測神經(jīng)元對任意視覺輸入的響應。

隨后，研究者將這個高精度的模型作為“數(shù)字孿生”，在計算機中進行刺激優(yōu)化。他們首先找到了最能激發(fā)某個神經(jīng)元響應的中心圖像（最興奮輸入，MEI），固定該中心后，繼續(xù)優(yōu)化其周圍的像素，分別生成了能夠最大化（易化）或最小化（抑制）該神經(jīng)元響應的非參數(shù)化環(huán)繞圖像。在隨后的閉環(huán)活體實驗中，研究者向同一批小鼠展示了這些由 AI 合成的圖像，結果高度吻合：模型預測的易化性環(huán)繞確實增強了神經(jīng)元的發(fā)放，而抑制性環(huán)繞則顯著削弱了響應。

Fig 1. 結合清醒小鼠雙光子成像與深度神經(jīng)網(wǎng)絡，構建預測初級視覺皮層響應的“數(shù)字孿生”模型。

Fig 2. 模型預測并在體內實驗中證實，特定的非參數(shù)化環(huán)繞圖像能夠顯著易化或抑制神經(jīng)元對最優(yōu)中心刺激的響應。

為什么某些特定的環(huán)繞圖像能產生易化，而另一些則產生抑制？研究者觀察到，易化性環(huán)繞往往在空間結構上與中心 MEI 保持一致，仿佛是中心特征在自然世界中的合理延伸；而抑制性環(huán)繞則往往破壞了這種結構。

為了嚴謹?shù)仳炞C這一假設，研究者引入了一個在自然圖像上預訓練的生成式擴散模型。他們讓擴散模型根據(jù)中心 MEI 的特征，向外“補全”出符合自然圖像統(tǒng)計規(guī)律的環(huán)繞背景。表征相似性分析顯示，這些由擴散模型生成的“自然補全”環(huán)繞，在神經(jīng)元響應空間上高度類似于優(yōu)化出的易化性環(huán)繞，而非抑制性環(huán)繞。這意味著，當環(huán)繞背景符合自然界中該中心特征的統(tǒng)計延續(xù)時，神經(jīng)元傾向于表現(xiàn)出易化。

Fig 3. 擴散模型生成的符合自然圖像統(tǒng)計規(guī)律的“補全”環(huán)繞，在表征空間上高度類似于易化性環(huán)繞，而非抑制性環(huán)繞。

經(jīng)典視覺研究多在靈長類動物上進行。為了驗證上述規(guī)律是否跨物種保守，研究者利用公開的獼猴 V1 神經(jīng)元電生理數(shù)據(jù)，訓練了相應的 CNN 模型。

盡管獼猴 V1 神經(jīng)元的感受野更偏向經(jīng)典的 Gabor 濾波器（而小鼠 V1 神經(jīng)元特征更為復雜異質），但模型依然揭示了相同的規(guī)律：易化性環(huán)繞往往是對中心 Gabor 模式的自然延伸（類似于經(jīng)典的共線易化），而抑制性環(huán)繞則呈現(xiàn)出破壞性的紋理結構。此外，無論是小鼠還是獼猴模型，在輸入經(jīng)典光柵刺激時，都能完美復現(xiàn)傳統(tǒng)的“同向光柵抑制更強”的經(jīng)典現(xiàn)象。這說明新發(fā)現(xiàn)的規(guī)律與經(jīng)典文獻并不矛盾，而是將其拓展到了更廣闊的自然圖像空間。

Fig 4. 獼猴V1模型不僅復現(xiàn)了經(jīng)典的環(huán)繞抑制現(xiàn)象，同樣揭示了基于自然圖像統(tǒng)計的模式補全與破壞機制。

為了探究這種易化（模式補全）背后的硬件基礎，研究者利用了 MICrONS 項目提供的大規(guī)模小鼠視覺皮層功能連接組學數(shù)據(jù)（包含數(shù)萬個神經(jīng)元的響應與電子顯微鏡級別的突觸連接）。

分析表明，感受野空間位置相鄰且特征偏好相似的興奮性神經(jīng)元之間，存在更高的突觸連接概率（即“同類相連”原則）。這種跨越一定空間尺度的特異性興奮性連接，為相鄰區(qū)域的模式補全提供了一個極具潛力的底層環(huán)路機制。

Fig 5. MICrONS功能連接組學數(shù)據(jù)表明，具有相似特征偏好的相鄰興奮性神經(jīng)元之間的“同類相連”，可能是模式補全的潛在環(huán)路機制。

最后，研究者提出了一個規(guī)范性的層次化貝葉斯推斷框架來統(tǒng)合這些現(xiàn)象。在這個框架中，高級視覺腦區(qū)負責表征全局特征（如完整的物體或長紋理），而 V1 神經(jīng)元負責表征局部特征。

當視覺輸入出現(xiàn)時，V1 神經(jīng)元的活動反映了局部特征存在的后驗概率。如果環(huán)繞輸入與中心輸入在統(tǒng)計上高度一致，它們就會共同支持同一個高級全局特征，高級腦區(qū)的反饋就會增加中心特征的后驗概率，從而表現(xiàn)為“易化”；相反，如果環(huán)繞輸入與中心特征相沖突，或者只是隨機的自然背景，這種支持就會減弱，從而表現(xiàn)為“抑制”。由于絕大多數(shù)隨機自然圖像或人工光柵并不具備這種完美的統(tǒng)計一致性，因此在宏觀統(tǒng)計上，“抑制”成為了最常被觀察到的默認狀態(tài)。

Fig 6. 層次化貝葉斯推斷模型完美解釋了中心-環(huán)繞效應：當環(huán)繞輸入支持中心特征所推斷的全局結構時，產生易化；反之則產生抑制。

研究意義

這項研究從根本上刷新了我們對視覺皮層上下文調制的理解。它指出，長期以來在光柵實驗中觀察到的“環(huán)繞抑制”和偶爾出現(xiàn)的“共線易化”，實際上都統(tǒng)一于一個更宏大的原則：自然場景統(tǒng)計規(guī)律。神經(jīng)元的響應調制，本質上是大腦在利用先驗知識對局部和全局視覺特征進行貝葉斯推斷。

在方法學上，本研究展示了“數(shù)字孿生”結合生成式 AI 在神經(jīng)科學中的巨大潛力。通過在模型中進行高維刺激優(yōu)化再回到活體進行閉環(huán)驗證，研究者得以擺脫低維參數(shù)化刺激的束縛，觸及了傳統(tǒng)實驗難以探索的復雜非線性感受野特性。

當然，這項工作也存在一定的邊界。例如，關于獼猴 V1 的非參數(shù)化環(huán)繞效應目前僅在計算機模型（in silico）中得到驗證，未來仍需真實的電生理閉環(huán)實驗加以確認。同時，初級視覺統(tǒng)計特征與高階語義特征在塑造環(huán)繞調制時的具體權重分配，仍是未來值得深入挖掘的方向。

分享人：飯鴿兒

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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