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PLOS Biology | 尋找大腦的“計時器”:神經元群體如何表征離散、分類與主觀的時間?

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認知神經科學前沿文獻分享


基本信息

Title:Neuronal populations across the cortex underlie discrete, categorical, and subjective representations of visual durations

發(fā)表時間:2026-03-26

發(fā)表期刊:PLOS Biology

影響因子:7.2

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研究背景

時間是我們日常體驗中無處不在的維度。為了與環(huán)境順暢互動,大腦必須精確追蹤和預測幾百毫秒內發(fā)生的事件。過去幾十年的神經影像學研究已經證實,大腦中存在一個廣泛的“計時網絡”(timing network),并且在動物電生理和人類功能磁共振成像(fMRI)研究中,都發(fā)現(xiàn)了對特定時長表現(xiàn)出偏好的“時間調諧”神經元群體。


然而,這個廣泛的計時網絡究竟是如何協(xié)同工作的?目前仍存在關鍵的認知斷點。我們尚不清楚這些對時間敏感的神經元群體在皮層層級中是如何演變的;它們僅僅是在不同腦區(qū)進行冗余的重復計算,還是各自承擔著不同的功能角色?更重要的是,這些神經元的活動如何最終轉化為我們主觀的“時間長短”感知?

為了回答這些問題,研究者利用超高場(7T)fMRI技術,讓受試者完成一項視覺時長分類任務(將0.2至0.8秒的視覺刺激與0.5秒的內在標準進行比較)。結合群體感受野(pRF)建模方法,研究者以前所未有的解剖學精度,系統(tǒng)描繪了時間調諧特性在人類大腦皮層層級中的變化軌跡,試圖還原視覺時間信息從客觀輸入到主觀感知的全過程。


研究核心總結

研究表明,大腦并非用單一的方式處理時間,而是沿著皮層層級將時間加工拆解為三個截然不同的功能階段。不同腦區(qū)的神經元群體展現(xiàn)出了特定的時間偏好范圍和空間組織模式。

一、 枕葉視皮層:偏好長時長,負責時間信息的“單調編碼”

研究者首先觀察了腹側和外側視覺流(VV和LV)。結果發(fā)現(xiàn),這些早期和高級視覺區(qū)域的神經元群體主要表現(xiàn)出對“長時長”(0.68-0.8秒)的偏好。

這種對長時長的偏好,實際上反映了神經元對刺激時長的“單調遞增”響應。換言之,視覺刺激持續(xù)的時間越長,這些區(qū)域的神經反應積累就越多。這表明,枕葉視皮層構成了時間信息處理的第一站,它們通過類似“證據積累”的機制,從輸入的視覺事件中提取并編碼客觀的時間信息。


Fig 1. 實驗任務設計與pRF模型:受試者需將不同視覺時長與內在標準進行比較,研究者借此提取全腦的時間調諧偏好。


Fig 2. 多個感興趣區(qū)的時間偏好地形圖,直觀展示了不同皮層區(qū)域對特定時長的空間聚集特征。
二、 頂葉與運動前區(qū):覆蓋全時長范圍,負責時間信息的“離散讀取”

當信息傳遞到頂內溝(IPS)、下頂葉(IP)、外側運動前區(qū)以及輔助運動區(qū)(SMA)的尾側部分時,神經元的時間偏好發(fā)生了顯著變化。這些區(qū)域不再僅僅偏好長時長,而是表現(xiàn)出對實驗中呈現(xiàn)的“所有時長”的廣泛偏好,并且這些偏好在皮層表面形成了高度聚集的地形圖結構

這種覆蓋全范圍的離散調諧模式表明,頂葉和運動前區(qū)負責“讀取”早期視覺區(qū)傳遞來的時間信息。其中,頂葉可能充當一個中繼站,將時間信息與其他感覺信息(如空間位置、數(shù)量)進行整合;而運動前區(qū)和尾側SMA則更傾向于將這些時間信息轉化為具體的任務執(zhí)行和動作準備。


Fig 3. 群體水平的時間偏好分布表明,視覺區(qū)偏好較長時長,而運動與額葉區(qū)則呈現(xiàn)不同的分布偏移。


Fig 4. 腦區(qū)對不同時長類別的偏好比例,揭示了從視覺區(qū)的“長時長”向額葉區(qū)的“中等時長”過渡的層級變化。
三、 額葉與前腦島:偏好均值時長,表征主觀的時間“分類邊界”

皮層層級的更高階區(qū)域——下額葉皮層(IF)、前腦島(AI)以及吻側SMA,研究者發(fā)現(xiàn)了第三種截然不同的調諧模式。這里的神經元群體高度偏好實驗時長范圍的“中間值”(0.44-0.56秒),即受試者用來進行長短分類的邊界時長。

更關鍵的是,研究者將這些腦區(qū)的時間偏好與受試者的行為學指標——主觀相等點(PSE,即受試者主觀上認為“不長不短”的決策邊界)進行了相關性分析。結果證實,在吻側SMA(a32pr)和前腦島(AVI, FOP5)等特定區(qū)域,神經元的時間偏好與個體的PSE呈顯著正相關。這意味著,這些高階腦區(qū)并不關心客觀的物理時間,而是編碼了用于指導行為的主觀決策標準。


Fig 5. 空間自相關指標分布,反映了時間偏好在頂葉和額葉具有更強的局部空間聚集性。


Fig 7. 行為學主觀相等點(PSE)與腦區(qū)時間偏好的相關性,證實了前腦島等區(qū)域的神經活動直接反映了主觀的時間分類邊界。
四、 跨腦區(qū)長程相關性:揭示時間加工的“三步走”層級網絡

為了驗證上述腦區(qū)是否真的協(xié)同工作,研究者計算了各腦區(qū)時間偏好的長程相關性,并進行了聚類分析。結果清晰地劃分出三個功能模塊

  1. 枕葉視覺區(qū)(負責編碼提?。?;

  2. 頂內溝、下額葉與前腦島(負責高級認知與主觀分類);

  3. 下頂葉、SMA與運動感覺區(qū)(負責時間信息的運動轉化與執(zhí)行)。
    這三個模塊在解剖和功能上緊密相連,共同描繪了一幅視覺時間信息在皮層中流轉、變形并最終指導行為的完整圖景。


Fig 6. 跨腦區(qū)時間偏好的長程相關性矩陣與樹狀圖,清晰劃分出時間信息加工的三個核心功能聚類。


研究意義

這項研究為視覺時間感知提供了一個極具解釋力的機制框架。它超越了以往“哪些腦區(qū)參與計時”的靜態(tài)定位,清晰地展示了時間信息是如何在皮層中被一步步“加工”的:從視覺皮層的客觀物理積累,到頂葉的離散化讀取,最終在額葉和前腦島轉化為帶有強烈個人主觀色彩的決策邊界。

在理論意義上,該研究首次在人類大腦中證實了輔助運動區(qū)(SMA)在時間加工上的頭尾側功能分化(尾側負責讀取,吻側負責分類),這完美彌合了此前人類fMRI研究與非人靈長類電生理研究之間的分歧。同時,前腦島主觀時間邊界的發(fā)現(xiàn),也為理解大腦如何整合內部狀態(tài)與外部感覺信息以產生“時間流逝感”提供了堅實的神經基礎。

當然,這項研究的邊界在于其主要聚焦于視覺模態(tài)和大腦皮層。未來的研究仍需探索這種優(yōu)雅的層級加工機制是否同樣適用于聽覺或觸覺時間,以及小腦和基底節(jié)等皮層下結構在這一“時間接力賽”中扮演著怎樣的角色。

分享人:飯鴿兒

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