輻鰭魚綱—軟骨硬鱗亞綱〈軟質(zhì)亞綱〉（上）

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軟骨硬鱗亞綱〈軟質(zhì)亞綱〉

軟骨硬鱗亞綱（學(xué)名：Chondrostei）又名軟質(zhì)亞綱，是輻鰭魚綱的一個亞綱，同時也是輻鰭魚綱的基干類群，保留了輻鰭魚類的一些原始特征，如軟骨脊索等。

1.動物學(xué)史 （1）演化史

硬骨魚中最原始的類群，為中、小型的硬骨魚。內(nèi)骨骼多為軟骨，體被斜方形堅厚硬鱗。上頜骨參與頰部的組成，與前鰓蓋骨固著聯(lián)結(jié)，口裂深，口緣具錐形齒。各鰭鰭條很多，單背鰭與腹鰭靠近身體的后部，歪型尾。軟骨硬鱗魚類包括古鱈目、多鰭目及鱘目。泥盆紀至現(xiàn)代，晚古生代及中生代初期繁盛，新生代衰落，只有少數(shù)代表如鱘、白鱘、多鰭魚等延續(xù)至今。中國軟骨硬鱗魚類化石有吐魯番鱈（Turfania）、中華扁體魚（Sinoplatysomus）、北票鱘（Peipiaosteus）、原白鱘（Protosephurus）。

本次亞綱最早的代表是發(fā)現(xiàn)于蘇格蘭中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地層中的Cheirolepis Agassiz(鱈鱗魚)它個體小，鱗片也細小。其他特征與次亞綱特征相同。

在泥盆紀時軟骨硬鱗魚類也呈現(xiàn)出多樣性，石炭紀和二疊紀是此類發(fā)展的全盛時期，它們不僅在多樣性方面獲得了很大的發(fā)展，而且從淡水推進到海中生活。其重要的代表是Palaeoniscus Blainville(古鱘魚)，此屬是分布很廣的海生軟骨硬鱗魚類，與泥盆紀的鱈鱗魚相近，個體變大，鱗片也大而厚重。我國新疆吐魯番和江蘇鎮(zhèn)江等地二疊系中均發(fā)現(xiàn)有此類化石。古鱈魚是軟骨硬鱗魚類中最典型的代表，所以軟骨硬鱗魚類又叫做古鱘類。

Platysomus Agassiz(扁體魚)是古生代晚期古鱈類的另一分支，海生。體形向扁高發(fā)展?？谛?。背鰭和臀鰭延長，在其前方呈角狀。尾鰭深分叉而呈歪型。菱形的硬鱗變薄了。我國華南海相二疊系中常能發(fā)現(xiàn)其鱗片化石。浙江長興晚二疊世長興組中所產(chǎn)的Sinoplatysomus(中華扁體魚)是我國目前所獲的比較完整的本類化石。

到中生代，軟骨硬鱗魚類便衰落了，僅少數(shù)屬種殘存至今，我國甘肅玉門寬臺山早白堊世下圍惠鋪群中的Sunolepis(孫氏魚)是中生代晚期的古鱈類。我國的Acipenser(鱘)和非洲的Polypterus(多鰭魚)即為此類之現(xiàn)生代表。

（2）分類史

在不同的分類系統(tǒng)中，本亞綱也被稱為軟質(zhì)總目或硬鱗總目。

本亞綱包括比耶魚目及鱘形目等。傳統(tǒng)分類將多鰭魚目（Polypteriformes）歸類于此，但本亞綱因而成為并系群，于是新的分類將多鰭魚一支獨立為腕鰭魚綱，使本綱成為有效的單系群。新鰭亞綱是本亞綱的姐妹群。

本亞綱大部分種類已經(jīng)滅絕，目前僅存鱘形目。

2.形態(tài)特征

軟骨硬鱗魚類具有骨質(zhì)腦顱，但大部分是軟骨質(zhì)組成。上頜骨與前鰓蓋骨、下眶骨固結(jié)，幾乎不能活動。尾鰭為Y型或半Y型。體側(cè)有板質(zhì)硬鱗。

3.生活習(xí)性

軟骨硬磷魚類為洄游性魚類，在部分水域形成了定棲性種類（如在拉多加湖）。洄游性種類分春季洄游型和秋季洄游型兩種類群。大西洋鱘在歐洲各河流溯河距離為110－1000千米，能忍受大西洋的鹽度，一般生活在200米以內(nèi)的水深。

4.下屬目

鱘形目（Acipenseriformes）

比耶魚目（Birgeriiformes）

軟骨硬鱗目（Chondrosteiformes）

古鱈目（Palaeonisciformes）

褶鱗魚目（Ptycholepiformes）

顯吻魚目（Phanerorhynchiformes）

龍魚目（Saurichthyiformes）

鰻鱈目（Tarrasiiformes）

目未定

巴西魚科（Brazilichthyidae）

中鱗魚科（Centrolepididae）

粒鱗魚科（Coccolepididae）

杜依卡魚科（Dwykiidae）

伊戈恩魚科（Igornichthyidae）

5.比耶魚目

比耶魚目（學(xué)名：Birgeriiformes）是輻鰭魚綱的一個目。

（1）下屬科

比耶魚科（Birgeriidae）

（2）比耶魚科

比耶魚科（學(xué)名：Birgeriidae）是比耶魚目的一個科。

比耶魚屬（學(xué)名：Birgeria）是一屬肉食性海生輻鰭魚類，生存于三疊紀，呈全球性分布。

①動物學(xué)史

化石發(fā)現(xiàn)于中國，俄羅斯，意大利，德國，瑞士，斯洛維尼亞，美國內(nèi)華達州，加拿大，馬達加斯加，斯匹次卑爾根島等地，最古老的化石發(fā)現(xiàn)于東格陵蘭的沃爾比溪組（英文Wordie Creek Formation）。其模式種最開始被描述為龍魚屬“牟氏龍魚”（Saurichthys mougeoti），后由埃里克·斯滕西（Erik Stensi?）重新研究后推斷其不屬于龍魚屬，并以其同事比耶·索斯特倫（Birger Sj?str?m）命名。

②形態(tài)特征

比耶魚體呈紡錘型，體側(cè)光滑，尾鰭深叉形，尾柄細而有力，推測應(yīng)為具有快速游泳能力的大洋性魚類，屬于兇猛的捕食性魚類，和鱘魚有一定親緣關(guān)系。

比耶魚尾鰭大且分叉，尾柄與尾鰭附近的鱗片較為發(fā)達，身體的其余部位則缺少鱗片。其鱗片小呈菱形，缺乏硬鱗質(zhì)。眼睛位于頭骨前端，口裂大，具有兩到三排圓錐形的牙齒，通常具有切割邊緣。鰓蓋部位的骨骼較小且不完全骨化。

③生活習(xí)性

比耶魚是一種三疊紀的頂級掠食者輻鰭魚，大部分物種可長到1米以上，有時可達兩米。一具尼氏比耶魚的標本被推測可能保留胚胎，但該推論很快被駁回，這些胚胎更有可能是被其捕食的輻鰭魚，并表明了比耶魚可能主食魚類的食性。與龍魚屬（Saurichthys）不同，比耶魚可能不會胎生，其交配器官的化石未被發(fā)現(xiàn)。根據(jù)其解剖學(xué)特征，比耶魚被推斷是一種遠洋型的速游魚，生活在遠離海岸的地方。

④分布地區(qū)

化石發(fā)現(xiàn)于歐洲、北非、西亞和中國。

⑤劉氏比耶魚

劉氏比耶魚（學(xué)名：Birgeria liui），南羅平晚三疊世法郎組竹桿坡段的比耶魚一新種，這是比耶魚化石在中國的首次發(fā)現(xiàn)。劉氏比耶魚與產(chǎn)自瑞士圣喬治山中三疊世邊境瀝青層的史氏比耶魚最為相近，兩者僅在尾柄長高之比、尾鰭長短與上下葉外緣交角、背鰭和臀鰭輻狀支鰭骨的數(shù)目、臀鰭輻狀骨骨板的大小、以及側(cè)線管骨化與否等特征上略有差異。比耶魚與軟骨硬鱗魚超目的鱘形目最為接近，兩者共有一系列特征，如除尾上葉外體側(cè)裸露，副蝶骨末端伸達頭后，鰓蓋骨退化；但比耶魚同時也具有不少的特有特征，代表了軟骨硬鱗魚超目的另一類群──—比耶魚目（Birgeriiformes）。比耶魚最初歸入古鱈科（Palaeoniscidae）；1937年，Aldinger在重新厘定古鱈科時，建立了比耶魚科，并將其劃歸軟骨硬鱗魚類，與匙吻鱘科（Polyodontidae）并列為一組。嗣后比耶魚作為原始輻鰭魚類獨立的一科已得到公認，但對比耶魚的系統(tǒng)位置尚有不同的認識。

6.軟骨硬鱗目

軟骨硬鱗目（學(xué)名：Chondrosteiformes）是輻鰭魚綱的一個目。三疊紀晚世至上侏羅紀曾顯赫於海洋。有些以吮吸方式取食的種類可能是現(xiàn)今鱘魚(sturgeon)的祖先。

（1）下屬科

軟骨硬鱗魚科（Chondrosteidae）

（2）軟骨硬鱗魚科

軟骨硬鱗魚科（學(xué)名：Chondrosteidae）是軟骨硬鱗目之下已滅絕的一科。

①動物學(xué)史

目前歸類于此的屬有三個：軟骨硬鱗魚屬、環(huán)鱘屬及壯鱘屬，化石均發(fā)現(xiàn)于歐洲的早侏羅世地層。它們體型碩大，身長可達2–7米；骨骼主要由硬骨組成，不同于現(xiàn)存的軟骨硬鱗魚，但骨骼硬化程度相比其他輻鰭魚類有所下降。

軟骨硬鱗魚科的近緣類群，是產(chǎn)自亞洲晚侏羅世至早白堊世地層的北票鱘科，以及現(xiàn)生的鱘科與匙吻鱘科。產(chǎn)自中國早三疊世地層的原始軟骨硬鱗魚，比上述所有鱘形魚類的系統(tǒng)發(fā)育位置更為基底，因此不屬于軟骨硬鱗魚科的成員。

②軟骨硬鱗魚屬

軟骨硬鱗魚屬（學(xué)名：Chondrosteus）是軟骨硬鱗魚科的一個屬。

擬鱘軟骨硬鱗魚（學(xué)名：Chondrosteus acipenseroides）是軟骨硬鱗魚科軟骨硬鱗魚屬魚類。

③環(huán)鱘屬

環(huán)鱘屬（學(xué)名：Gyrosteus）是軟骨硬鱗魚科的一個屬。

奇異環(huán)鱘（學(xué)名：Gyrosteus mirabilis）是軟骨硬鱗魚科環(huán)鱘屬魚類。

④壯鱘屬

壯鱘屬（學(xué)名：Strongylosteus）是軟骨硬鱗魚科的一個屬。

興登堡壯鱘魚（學(xué)名：Strongylosteus hindenburgi）是軟骨硬鱗魚科環(huán)鱘屬魚類。