輻鰭魚(yú)綱—軟骨硬鱗亞綱〈軟質(zhì)亞綱〉（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

硬骨魚(yú)高綱

輻鰭魚(yú)總綱

輻鰭魚(yú)綱

軟骨硬鱗亞綱〈軟質(zhì)亞綱〉

軟骨硬鱗亞綱（學(xué)名：Chondrostei）又名軟質(zhì)亞綱，是輻鰭魚(yú)綱的一個(gè)亞綱，同時(shí)也是輻鰭魚(yú)綱的基干類(lèi)群，保留了輻鰭魚(yú)類(lèi)的一些原始特征，如軟骨脊索等。

1.動(dòng)物學(xué)史 （1）演化史

硬骨魚(yú)中最原始的類(lèi)群，為中、小型的硬骨魚(yú)。內(nèi)骨骼多為軟骨，體被斜方形堅(jiān)厚硬鱗。上頜骨參與頰部的組成，與前鰓蓋骨固著聯(lián)結(jié)，口裂深，口緣具錐形齒。各鰭鰭條很多，單背鰭與腹鰭靠近身體的后部，歪型尾。軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)包括古鱈目、多鰭目及鱘目。泥盆紀(jì)至現(xiàn)代，晚古生代及中生代初期繁盛，新生代衰落，只有少數(shù)代表如鱘、白鱘、多鰭魚(yú)等延續(xù)至今。中國(guó)軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)化石有吐魯番鱈（Turfania）、中華扁體魚(yú)（Sinoplatysomus）、北票鱘（Peipiaosteus）、原白鱘（Protosephurus）。

本次亞綱最早的代表是發(fā)現(xiàn)于蘇格蘭中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地層中的Cheirolepis Agassiz(鱈鱗魚(yú))它個(gè)體小，鱗片也細(xì)小。其他特征與次亞綱特征相同。

在泥盆紀(jì)時(shí)軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)也呈現(xiàn)出多樣性，石炭紀(jì)和二疊紀(jì)是此類(lèi)發(fā)展的全盛時(shí)期，它們不僅在多樣性方面獲得了很大的發(fā)展，而且從淡水推進(jìn)到海中生活。其重要的代表是Palaeoniscus Blainville(古鱘魚(yú))，此屬是分布很廣的海生軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)，與泥盆紀(jì)的鱈鱗魚(yú)相近，個(gè)體變大，鱗片也大而厚重。我國(guó)新疆吐魯番和江蘇鎮(zhèn)江等地二疊系中均發(fā)現(xiàn)有此類(lèi)化石。古鱈魚(yú)是軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)中最典型的代表，所以軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)又叫做古鱘類(lèi)。

Platysomus Agassiz(扁體魚(yú))是古生代晚期古鱈類(lèi)的另一分支，海生。體形向扁高發(fā)展?？谛?。背鰭和臀鰭延長(zhǎng)，在其前方呈角狀。尾鰭深分叉而呈歪型。菱形的硬鱗變薄了。我國(guó)華南海相二疊系中常能發(fā)現(xiàn)其鱗片化石。浙江長(zhǎng)興晚二疊世長(zhǎng)興組中所產(chǎn)的Sinoplatysomus(中華扁體魚(yú))是我國(guó)目前所獲的比較完整的本類(lèi)化石。

到中生代，軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)便衰落了，僅少數(shù)屬種殘存至今，我國(guó)甘肅玉門(mén)寬臺(tái)山早白堊世下圍惠鋪群中的Sunolepis(孫氏魚(yú))是中生代晚期的古鱈類(lèi)。我國(guó)的Acipenser(鱘)和非洲的Polypterus(多鰭魚(yú))即為此類(lèi)之現(xiàn)生代表。

（2）分類(lèi)史

在不同的分類(lèi)系統(tǒng)中，本亞綱也被稱(chēng)為軟質(zhì)總目或硬鱗總目。

本亞綱包括比耶魚(yú)目及鱘形目等。傳統(tǒng)分類(lèi)將多鰭魚(yú)目（Polypteriformes）歸類(lèi)于此，但本亞綱因而成為并系群，于是新的分類(lèi)將多鰭魚(yú)一支獨(dú)立為腕鰭魚(yú)綱，使本綱成為有效的單系群。新鰭亞綱是本亞綱的姐妹群。

本亞綱大部分種類(lèi)已經(jīng)滅絕，目前僅存鱘形目。

2.形態(tài)特征

軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)具有骨質(zhì)腦顱，但大部分是軟骨質(zhì)組成。上頜骨與前鰓蓋骨、下眶骨固結(jié)，幾乎不能活動(dòng)。尾鰭為Y型或半Y型。體側(cè)有板質(zhì)硬鱗。

3.生活習(xí)性

軟骨硬磷魚(yú)類(lèi)為洄游性魚(yú)類(lèi)，在部分水域形成了定棲性種類(lèi)（如在拉多加湖）。洄游性種類(lèi)分春季洄游型和秋季洄游型兩種類(lèi)群。大西洋鱘在歐洲各河流溯河距離為110－1000千米，能忍受大西洋的鹽度，一般生活在200米以?xún)?nèi)的水深。

4.下屬目

鱘形目（Acipenseriformes）

比耶魚(yú)目（Birgeriiformes）

軟骨硬鱗目（Chondrosteiformes）

古鱈目（Palaeonisciformes）

褶鱗魚(yú)目（Ptycholepiformes）

顯吻魚(yú)目（Phanerorhynchiformes）

龍魚(yú)目（Saurichthyiformes）

鰻鱈目（Tarrasiiformes）

目未定

巴西魚(yú)科（Brazilichthyidae）

中鱗魚(yú)科（Centrolepididae）

粒鱗魚(yú)科（Coccolepididae）

杜依卡魚(yú)科（Dwykiidae）

伊戈恩魚(yú)科（Igornichthyidae）

5.比耶魚(yú)目

比耶魚(yú)目（學(xué)名：Birgeriiformes）是輻鰭魚(yú)綱的一個(gè)目。

（1）下屬科

比耶魚(yú)科（Birgeriidae）

（2）比耶魚(yú)科

比耶魚(yú)科（學(xué)名：Birgeriidae）是比耶魚(yú)目的一個(gè)科。

比耶魚(yú)屬（學(xué)名：Birgeria）是一屬肉食性海生輻鰭魚(yú)類(lèi)，生存于三疊紀(jì)，呈全球性分布。

①動(dòng)物學(xué)史

化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)，俄羅斯，意大利，德國(guó)，瑞士，斯洛維尼亞，美國(guó)內(nèi)華達(dá)州，加拿大，馬達(dá)加斯加，斯匹次卑爾根島等地，最古老的化石發(fā)現(xiàn)于東格陵蘭的沃爾比溪組（英文Wordie Creek Formation）。其模式種最開(kāi)始被描述為龍魚(yú)屬“牟氏龍魚(yú)”（Saurichthys mougeoti），后由埃里克·斯滕西（Erik Stensi?）重新研究后推斷其不屬于龍魚(yú)屬，并以其同事比耶·索斯特倫（Birger Sj?str?m）命名。

②形態(tài)特征

比耶魚(yú)體呈紡錘型，體側(cè)光滑，尾鰭深叉形，尾柄細(xì)而有力，推測(cè)應(yīng)為具有快速游泳能力的大洋性魚(yú)類(lèi)，屬于兇猛的捕食性魚(yú)類(lèi)，和鱘魚(yú)有一定親緣關(guān)系。

比耶魚(yú)尾鰭大且分叉，尾柄與尾鰭附近的鱗片較為發(fā)達(dá)，身體的其余部位則缺少鱗片。其鱗片小呈菱形，缺乏硬鱗質(zhì)。眼睛位于頭骨前端，口裂大，具有兩到三排圓錐形的牙齒，通常具有切割邊緣。鰓蓋部位的骨骼較小且不完全骨化。

③生活習(xí)性

比耶魚(yú)是一種三疊紀(jì)的頂級(jí)掠食者輻鰭魚(yú)，大部分物種可長(zhǎng)到1米以上，有時(shí)可達(dá)兩米。一具尼氏比耶魚(yú)的標(biāo)本被推測(cè)可能保留胚胎，但該推論很快被駁回，這些胚胎更有可能是被其捕食的輻鰭魚(yú)，并表明了比耶魚(yú)可能主食魚(yú)類(lèi)的食性。與龍魚(yú)屬（Saurichthys）不同，比耶魚(yú)可能不會(huì)胎生，其交配器官的化石未被發(fā)現(xiàn)。根據(jù)其解剖學(xué)特征，比耶魚(yú)被推斷是一種遠(yuǎn)洋型的速游魚(yú)，生活在遠(yuǎn)離海岸的地方。

④分布地區(qū)

化石發(fā)現(xiàn)于歐洲、北非、西亞和中國(guó)。

⑤劉氏比耶魚(yú)

劉氏比耶魚(yú)（學(xué)名：Birgeria liui），南羅平晚三疊世法郎組竹桿坡段的比耶魚(yú)一新種，這是比耶魚(yú)化石在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)。劉氏比耶魚(yú)與產(chǎn)自瑞士圣喬治山中三疊世邊境瀝青層的史氏比耶魚(yú)最為相近，兩者僅在尾柄長(zhǎng)高之比、尾鰭長(zhǎng)短與上下葉外緣交角、背鰭和臀鰭輻狀支鰭骨的數(shù)目、臀鰭輻狀骨骨板的大小、以及側(cè)線(xiàn)管骨化與否等特征上略有差異。比耶魚(yú)與軟骨硬鱗魚(yú)超目的鱘形目最為接近，兩者共有一系列特征，如除尾上葉外體側(cè)裸露，副蝶骨末端伸達(dá)頭后，鰓蓋骨退化；但比耶魚(yú)同時(shí)也具有不少的特有特征，代表了軟骨硬鱗魚(yú)超目的另一類(lèi)群──—比耶魚(yú)目（Birgeriiformes）。比耶魚(yú)最初歸入古鱈科（Palaeoniscidae）；1937年，Aldinger在重新厘定古鱈科時(shí)，建立了比耶魚(yú)科，并將其劃歸軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)，與匙吻鱘科（Polyodontidae）并列為一組。嗣后比耶魚(yú)作為原始輻鰭魚(yú)類(lèi)獨(dú)立的一科已得到公認(rèn)，但對(duì)比耶魚(yú)的系統(tǒng)位置尚有不同的認(rèn)識(shí)。

6.軟骨硬鱗目

軟骨硬鱗目（學(xué)名：Chondrosteiformes）是輻鰭魚(yú)綱的一個(gè)目。三疊紀(jì)晚世至上侏羅紀(jì)曾顯赫於海洋。有些以吮吸方式取食的種類(lèi)可能是現(xiàn)今鱘魚(yú)(sturgeon)的祖先。

（1）下屬科

軟骨硬鱗魚(yú)科（Chondrosteidae）

（2）軟骨硬鱗魚(yú)科

軟骨硬鱗魚(yú)科（學(xué)名：Chondrosteidae）是軟骨硬鱗目之下已滅絕的一科。

①動(dòng)物學(xué)史

目前歸類(lèi)于此的屬有三個(gè)：軟骨硬鱗魚(yú)屬、環(huán)鱘屬及壯鱘屬，化石均發(fā)現(xiàn)于歐洲的早侏羅世地層。它們體型碩大，身長(zhǎng)可達(dá)2–7米；骨骼主要由硬骨組成，不同于現(xiàn)存的軟骨硬鱗魚(yú)，但骨骼硬化程度相比其他輻鰭魚(yú)類(lèi)有所下降。

軟骨硬鱗魚(yú)科的近緣類(lèi)群，是產(chǎn)自亞洲晚侏羅世至早白堊世地層的北票鱘科，以及現(xiàn)生的鱘科與匙吻鱘科。產(chǎn)自中國(guó)早三疊世地層的原始軟骨硬鱗魚(yú)，比上述所有鱘形魚(yú)類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育位置更為基底，因此不屬于軟骨硬鱗魚(yú)科的成員。

②軟骨硬鱗魚(yú)屬

軟骨硬鱗魚(yú)屬（學(xué)名：Chondrosteus）是軟骨硬鱗魚(yú)科的一個(gè)屬。

擬鱘軟骨硬鱗魚(yú)（學(xué)名：Chondrosteus acipenseroides）是軟骨硬鱗魚(yú)科軟骨硬鱗魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)。

③環(huán)鱘屬

環(huán)鱘屬（學(xué)名：Gyrosteus）是軟骨硬鱗魚(yú)科的一個(gè)屬。

奇異環(huán)鱘（學(xué)名：Gyrosteus mirabilis）是軟骨硬鱗魚(yú)科環(huán)鱘屬魚(yú)類(lèi)。

④壯鱘屬

壯鱘屬（學(xué)名：Strongylosteus）是軟骨硬鱗魚(yú)科的一個(gè)屬。

興登堡壯鱘魚(yú)（學(xué)名：Strongylosteus hindenburgi）是軟骨硬鱗魚(yú)科環(huán)鱘屬魚(yú)類(lèi)。