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基本信息

Title:Eye movements reflect memory-related theta activity in the human brain

發(fā)表時(shí)間：2026.3.16

發(fā)表期刊:PLOS Biology

影響因子：7.2

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研究背景

在空間導(dǎo)航與記憶領(lǐng)域，內(nèi)側(cè)顳葉（Medial Temporal Lobe, MTL，包含海馬體等關(guān)鍵結(jié)構(gòu)）的Theta振蕩（約5-8 Hz）一直扮演著核心角色。如果你熟悉嚙齒類動(dòng)物的研究，一定對(duì)這樣一個(gè)經(jīng)典現(xiàn)象不陌生：當(dāng)老鼠在迷宮中奔跑時(shí)，其海馬體會(huì)爆發(fā)出強(qiáng)烈且連續(xù)的Theta波，且其功率與移動(dòng)速度高度相關(guān)。然而，當(dāng)研究者試圖在人類或非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物身上尋找同樣的規(guī)律時(shí)，卻發(fā)現(xiàn)這一“運(yùn)動(dòng)-Theta”耦合機(jī)制變得十分微弱且不確定。為什么會(huì)出現(xiàn)這種跨物種的差異？

一個(gè)極具啟發(fā)性的假設(shè)是：物種間的空間探索策略存在根本性差異。老鼠高度依賴嗅覺(jué)和胡須的觸覺(jué)去感知環(huán)境，而人類和靈長(zhǎng)類動(dòng)物則極其依賴高度發(fā)達(dá)的視覺(jué)系統(tǒng)（尤其是眼球的掃視行為）來(lái)搜索和錨定周?chē)氖澜?。這就引出了一個(gè)迷人的科學(xué)問(wèn)題：在人類大腦中，驅(qū)動(dòng)MTL內(nèi)部Theta節(jié)律和記憶計(jì)算的，究竟是我們邁出的雙腿，還是我們四處探索的雙眼？

為了解答這一問(wèn)題，近期發(fā)表于 PLOS Biology 的一項(xiàng)最新研究利用了一種極為罕見(jiàn)且硬核的技術(shù)：移動(dòng)式顱內(nèi)腦電（iEEG）記錄。研究團(tuán)隊(duì)在一個(gè)真實(shí)的室內(nèi)空間中，同步采集了5名癲癇患者在自由行走導(dǎo)航時(shí)的內(nèi)側(cè)顳葉深部腦電信號(hào)、眼動(dòng)軌跡（瞳孔追蹤）以及全身的運(yùn)動(dòng)學(xué)數(shù)據(jù)。通過(guò)精巧的任務(wù)設(shè)計(jì)，這項(xiàng)研究首次在自然行為狀態(tài)下揭開(kāi)了“眼動(dòng)、記憶與腦電節(jié)律”之間的復(fù)雜動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)。

Fig 1. Experimental design and task.

研究核心總結(jié)

通過(guò)讓被試交替進(jìn)行“視覺(jué)引導(dǎo)導(dǎo)航（走向可見(jiàn)的墻面標(biāo)志）”和“記憶引導(dǎo)導(dǎo)航（憑借記憶尋找空間中看不見(jiàn)的隱藏目標(biāo)）”，研究者剝離了單純的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)與高級(jí)記憶加工，得出了以下核心結(jié)論：

一、掃視特異性地調(diào)制記憶相關(guān)的Theta活動(dòng)

分析表明，在低頻段（特別是5-8 Hz的Theta頻段），內(nèi)側(cè)顳葉的神經(jīng)活動(dòng)功率在眼球掃視期間顯著高于注視期間。但這一現(xiàn)象具有強(qiáng)烈的任務(wù)特異性：掃視帶來(lái)的Theta功率提升僅發(fā)生在依賴內(nèi)部記憶檢索的“記憶引導(dǎo)導(dǎo)航”中。在目標(biāo)始終可見(jiàn)的“視覺(jué)引導(dǎo)導(dǎo)航”任務(wù)中，則未觀察到顯著的掃視相關(guān)Theta增強(qiáng)。

Fig 2. Saccadic eye movements are associated with increases in MTL low-frequency power.

二、視覺(jué)探索越“發(fā)散”，Theta響應(yīng)越強(qiáng)烈

大腦不僅對(duì)是否掃視敏感，還對(duì)掃視的模式敏感。研究發(fā)現(xiàn)，掃視的幅度越大，伴隨的Theta功率越高。此外，通過(guò)計(jì)算“掃視路徑熵（Scanpath entropy）”來(lái)量化眼動(dòng)的空間復(fù)雜度，結(jié)果顯示，在記憶引導(dǎo)任務(wù)中，眼動(dòng)軌跡越分散、探索性越強(qiáng)（高熵階段），內(nèi)側(cè)顳葉的Theta功率也顯著更高。這暗示了更大范圍的視覺(jué)采樣與更深度的記憶檢索網(wǎng)絡(luò)激活有關(guān)。

Fig 3. Saccade-related theta activity depends on memory demands.

三、早期規(guī)劃與空間邊界的放大效應(yīng)

Theta活動(dòng)的增強(qiáng)在時(shí)間與空間上均非均勻分布。在時(shí)間維度上，掃視相關(guān)的Theta功率提升主要集中在記憶導(dǎo)航試驗(yàn)的前半段（即早期的路線“規(guī)劃”與搜索階段），而在后半段（路線“執(zhí)行”階段）則不顯著。在空間維度上，當(dāng)被試靠近環(huán)境邊界（已知能錨定空間記憶表征的關(guān)鍵線索）時(shí)，掃視誘發(fā)的Theta增強(qiáng)效應(yīng)被顯著放大。

Fig 4. MTL theta activity scales with saccade magnitude during memory-guided navigation.

四、掃視作為MTL的時(shí)間節(jié)拍器（相位重置）

研究還計(jì)算了成對(duì)相位一致性（PPC），發(fā)現(xiàn)眼球掃視會(huì)誘發(fā)內(nèi)側(cè)顳葉Theta振蕩的相位重置（Phase resetting）。有趣的是，這種相位對(duì)齊不僅出現(xiàn)在記憶任務(wù)中，也出現(xiàn)在視覺(jué)引導(dǎo)任務(wù)中。這說(shuō)明掃視行為為內(nèi)側(cè)顳葉提供了一個(gè)基礎(chǔ)的“時(shí)間結(jié)構(gòu)”，用以切分和組織連續(xù)的視覺(jué)輸入流，而記憶需求則進(jìn)一步延長(zhǎng)了這一同步化的持續(xù)時(shí)間。

研究意義

這項(xiàng)研究有力地打破了傳統(tǒng)上將Theta波單純視為“運(yùn)動(dòng)驅(qū)動(dòng)節(jié)律”的觀點(diǎn)，揭示了在人類大腦中，眼動(dòng)才是連接內(nèi)部記憶與外部環(huán)境的橋梁。當(dāng)我們?cè)诃h(huán)境中迷失或試圖回憶路線時(shí)，每一次眼球掃視都像是一次主動(dòng)的“信息采樣”指令，它瞬間阻斷當(dāng)前的視覺(jué)流，并觸發(fā)內(nèi)側(cè)顳葉的一陣Theta活動(dòng)，幫助我們整合碎片化的感官輸入并更新內(nèi)部的認(rèn)知地圖。

對(duì)于認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域而言，該研究不僅完美解釋了嚙齒類與靈長(zhǎng)類動(dòng)物在空間導(dǎo)航神經(jīng)機(jī)制上的差異，還提供了一個(gè)極具臨床潛力的生物標(biāo)志物：由于視覺(jué)探索與空間記憶的異常往往是阿爾茨海默癥等神經(jīng)退行性疾病的最早征兆之一，這種與“掃視鎖定的Theta活動(dòng)”有望在未來(lái)成為評(píng)估人類早期記憶功能受損的高敏感度神經(jīng)指標(biāo)。

Abstract

Numerous studies across species emphasize the importance of theta oscillations within medial temporal lobe (MTL) regions, such as the hippocampus, in relation to memory. In rodents, physical movement strongly influences theta activity, while this relationship remains more ambiguous in primates. This disparity could stem from the increased reliance on visual search in primates during navigation. To explore this, we analyzed intracranial electroencephalographic (iEEG) activity from the human MTL recorded simultaneously with body and eye movements during ambulatory navigation. We found that MTL theta power was significantly higher during periods when saccadic eye movements were taking place, and this effect was observed only during periods with overt memory demands. The largest increases occurred during saccades with more variable and exploratory gaze patterns, on trials with better memory performance, and during the early planning period of each route. The modulation was also amplified near environmental boundaries, spatial features known to anchor memory representations and guide navigation. During memory-guided navigation, theta power further tended to increase during both locomotion and stationary periods, consistent with broad engagement during active information gathering. In addition to these memory-specific effects, theta aligned its phase to saccade onset during both memory-guided and visually-guided navigation, suggesting that eye movements impose a consistent temporal structure on ongoing MTL activity. Together, these findings reveal that memory-related theta dynamics in the human MTL are tightly coupled to exploratory visual search and prospective planning during memory-guided navigation, revealing a mechanism by which saccades may help organize mnemonic computations in naturalistic settings.

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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