硬骨魚(yú)高綱—輻鰭魚(yú)總綱

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

硬骨魚(yú)高綱

輻鰭魚(yú)總綱

輻鰭魚(yú)總綱（學(xué)名：Actinopterygii）是是脊索動(dòng)物門脊椎動(dòng)物亞門有頜下門硬骨魚(yú)高綱下的一個(gè)總綱。

1.動(dòng)物學(xué)史

輻鰭魚(yú)為硬骨魚(yú)的一大演化支，主要特征為其魚(yú)鰭是由輻條狀骨質(zhì)/角質(zhì)棘刺支撐的扇形皮膜，區(qū)別于肉鰭魚(yú)由多關(guān)節(jié)附肢骨骼支撐或軟骨魚(yú)由軟骨柱支撐的槳狀肉質(zhì)鰭。在不同的分類系統(tǒng)中，輻鰭魚(yú)的分類層級(jí)從下綱、亞綱、綱到總綱不等。根據(jù)2010年代以來(lái)美國(guó)學(xué)者Betancur-R等人的意見(jiàn)，廣義的輻鰭魚(yú)被歸為輻鰭魚(yú)總綱（學(xué)名：Actinopterygii），將腕鰭魚(yú)囊括在內(nèi)，而狹義的輻鰭魚(yú)則成為該總綱之下的輻鰭魚(yú)綱（學(xué)名：Actinopteri），與腕鰭魚(yú)互為姐妹群。

輻鰭魚(yú)是現(xiàn)代脊椎動(dòng)物中最為繁盛的類群，物種數(shù)量幾乎占現(xiàn)存3萬(wàn)多種魚(yú)類的99%，遍及淡水與海水生境。不同種類間的體型差異極大，從8毫米長(zhǎng)的微鯉到11米長(zhǎng)的皇帶魚(yú)和2.3噸重的翻車魚(yú)不等。約95%的現(xiàn)生輻鰭魚(yú)均屬于真骨類。

傳統(tǒng)上，輻鰭魚(yú)分為三個(gè)類群：軟骨硬鱗附類、全骨附類和真骨附類，幾乎所有的現(xiàn)生輻鰭魚(yú)都屬于真骨附類。有學(xué)者根據(jù)一些形態(tài)學(xué)證據(jù)，認(rèn)為全骨附類是并系群，故應(yīng)廢除。然而，近來(lái)的線粒體DNA分析卻傾向支持全骨附類的存在。

2021年2月5日在線發(fā)表于《細(xì)胞》的一項(xiàng)最新研究顯示，研究人員通過(guò)解析了高質(zhì)量染色體級(jí)別的多鰭魚(yú)基因組以及其他三種原始輻鰭魚(yú)的基因組的基礎(chǔ)上，初步驗(yàn)證了原始輻鰭魚(yú)具備與“登陸”有關(guān)的遺傳機(jī)制。通過(guò)原始輻鰭魚(yú)類基因組序列與各種有頜脊椎動(dòng)物基因組的比較研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，許多四足動(dòng)物中調(diào)節(jié)四肢發(fā)育的基因調(diào)控元件在原始輻鰭魚(yú)類中已經(jīng)存在。

2.下屬綱

腕鰭魚(yú)綱（Cladistia）

輻鰭魚(yú)綱（Actinopteri）

3.腕鰭魚(yú)綱

腕鰭魚(yú)綱（學(xué)名：Cladistia）是動(dòng)物界脊索動(dòng)物門的一綱，是輻鰭魚(yú)總綱的兩個(gè)演化支之一，包含了多鰭魚(yú)目及其史前近親，是輻鰭魚(yú)綱（Actinopteri）的姐妹群。

（1）動(dòng)物學(xué)史

本綱各類群過(guò)去多歸類于軟骨硬鱗亞綱（Chondrostei），與鱘形目放在一起，但分子遺傳學(xué)等研究顯示，實(shí)際上，鱘形目比多鰭魚(yú)目更接近新鰭亞綱，因而多鰭魚(yú)目與其它類鰻魚(yú)的近親被獨(dú)立為腕鰭魚(yú)綱。

腕鰭魚(yú)綱代表原始類型，在古生代、中生代占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，少數(shù)種類殘留到現(xiàn)代。腕鰭魚(yú)綱包括多鰭魚(yú)目。

（2）形態(tài)特征

包括一些原始而古老的硬骨魚(yú)。骨骼大部為軟骨，體表被硬鱗（或裸露），又叫軟骨硬鱗魚(yú)。體形呈紡錘形，似鯊魚(yú)。

心臟具動(dòng)脈圓錐，腸內(nèi)有螺旋辨，體被硬鱗，腹鰭腹位，尾鰭原型或歪型，頭骨中腦顱為軟骨組成，外表覆蓋膜骨并形成鰓蓋。吻發(fā)達(dá)，口腹位。終生具脊索。歪形尾。肛門和泄殖孔分開(kāi)。本類魚(yú)介于軟骨魚(yú)和硬骨魚(yú)之間，雖在侏羅紀(jì)才發(fā)現(xiàn)化石，但從它的結(jié)構(gòu)水平說(shuō)明本類魚(yú)和古生代極盛的古鱈魚(yú)相接近?？纱砉派~(yú)類的原始性特點(diǎn)。

（3）下屬目

吉爾戴魚(yú)目（Guildayichthyiformes）

多鰭魚(yú)目（Polypteriformes）

（4）吉爾戴魚(yú)目

吉爾戴魚(yú)目（學(xué)名：Guildayichthyiformes）是腕鰭魚(yú)綱的一個(gè)目。

①下屬科

吉爾戴魚(yú)科（Guildayichthyidae）是吉爾戴魚(yú)目的一個(gè)科。

②吉爾戴魚(yú)科

吉爾戴魚(yú)科（學(xué)名：Guildayichthyidae）是輻鰭魚(yú)類的史前科別，被歸入僅包含它在內(nèi)的吉爾戴魚(yú)目（Guildayichthyiformes）。已知的成員僅有兩種生活在石炭紀(jì)密西西比世的海水魚(yú)：卡內(nèi)基吉爾戴魚(yú)（Guildayichthys carnegiei）和梳齒迪斯科鋸魚(yú)（Discoserra pectinodon），化石均產(chǎn)自美國(guó)蒙大拿州的熊谷石灰?guī)r。它們的頭骨表現(xiàn)出獨(dú)特的原始特征與現(xiàn)代特征的結(jié)合，體表具有菱形硬鱗。

a.動(dòng)物學(xué)史

吉爾戴魚(yú)科及其所屬的吉爾戴魚(yú)目，由美國(guó)古生物學(xué)家理查德·倫德（英文：Richard Lund）在2000年建立，當(dāng)時(shí)被置于腕鰭魚(yú)類之下，與現(xiàn)今生活在非洲淡水生境的多鰭魚(yú)目形成姐妹群。后續(xù)研究依據(jù)20個(gè)性狀對(duì)吉爾戴魚(yú)目的分類位置進(jìn)行了修訂，將其作為另一支石炭紀(jì)魚(yú)類——鰻鱈目（Tarrasiiformes）的姐妹群。

b.吉爾戴魚(yú)屬

吉爾戴魚(yú)屬（學(xué)名：Guildayichthys）是吉爾戴魚(yú)科的一個(gè)屬。

卡內(nèi)基吉爾戴魚(yú)（學(xué)名：Guildayichthys carnegiei）是吉爾戴魚(yú)科吉爾戴魚(yú)屬的魚(yú)類。

c.迪斯科鋸魚(yú)屬

迪斯科鋸魚(yú)屬（學(xué)名：Discoserra）是吉爾戴魚(yú)科的一個(gè)屬。

梳齒迪斯科鋸魚(yú)（學(xué)名：Discoserra pectinodon）是吉爾戴魚(yú)科迪斯科鋸魚(yú)屬的魚(yú)類。

（5）多鰭魚(yú)目

多鰭魚(yú)目（學(xué)名：Polypteriformes）為腕鰭魚(yú)綱的一目魚(yú)類。僅有多鰭魚(yú)科1科，為淡水硬骨魚(yú)類的原始類型，被硬鱗，具噴水孔以及其他原始性狀。

①形態(tài)特征

體延長(zhǎng)，近圓筒形，略寬?？诖螅舷骂M均具細(xì)齒，腭骨有倒“V”字形的寬齒帶。喉板1對(duì)。鼻孔1對(duì),有較長(zhǎng)的鼻管。眼小。鰓孔大。背鰭由5～18個(gè)分離的特殊小鰭組成，每小鰭由1“鰭擔(dān)骨”支持；硬刺及1或多根鰭條。胸鰭基部具有發(fā)達(dá)的肉葉,其上被覆細(xì)小鱗片,其內(nèi)為1軟骨板和2骨條，向外有很多“鰭擔(dān)骨”支持鰭條，向內(nèi)連至肩胛骨和烏喙骨；腹鰭短；臀鰭亦短小，靠近尾鰭；尾鰭圓形，外觀為對(duì)稱狀，屬于非典型的矛型尾鰭。鰾分2葉,多分隔,似肺，前端開(kāi)口于食道的腹側(cè)。心臟有動(dòng)脈圓錐、后大靜脈。腸內(nèi)有退化的螺旋瓣。無(wú)泄殖腔前者分布于熱帶非洲的尼羅河，后者產(chǎn)于剛果河等河流中。

②生活習(xí)性

棲息于溫暖的淺灣和沼澤地帶。耐受力強(qiáng)，即使在缺氧條件下也能生存。性兇猛，成魚(yú)主要捕食魚(yú)類。一般在7～9月產(chǎn)卵，卵附著在水草上發(fā)育，親魚(yú)有護(hù)卵護(hù)仔的習(xí)性。幼魚(yú)有外鰓；背、尾鰭相連，特別高大，背鰭分成多數(shù)小鰭；以無(wú)脊椎動(dòng)物為食。

③棲息環(huán)境

棲息于溫暖的淺灣和沼澤地帶。耐受力強(qiáng)，即使在缺氧條件下也能生存。所有多鰭魚(yú)目成員都在非洲的淡水河、湖區(qū)棲息，主要為沼澤、淺泛濫區(qū)和出海的河口。

④觀賞價(jià)值

多鰭魚(yú)是觀賞魚(yú)，在觀賞魚(yú)界稱之為“恐龍魚(yú)”。比較多見(jiàn)的為金恐龍，大花恐龍，虎紋恐龍王等。

⑤下屬科

多鰭魚(yú)科（Polypteridae）

⑥多鰭魚(yú)科

多鰭魚(yú)科（學(xué)名：Polypteridae）是多鰭魚(yú)目目前僅存的一科，現(xiàn)存二屬，又稱恐龍魚(yú)，是比較古老的輻鰭魚(yú)類，全身有類似骨板的硬鱗，胸鰭有小的肉質(zhì)葉，有鰭基骨，并不直接和肩胛骨連接，多鰭魚(yú)有厚實(shí)的硬鱗，表面光滑有黏膜包裹，背部依據(jù)品種不同而有6至20個(gè)棘狀背鰭，這些棘狀背鰭中的每一條都有鋒利的刺狀鰭骨。他們的下頜結(jié)構(gòu)比起真骨附類的魚(yú)，更相似于四足類的結(jié)構(gòu)。多鰭魚(yú)有一定原始特征。這些的特征是有的肉質(zhì)基葉的胸鰭，這和腔棘魚(yú)相似，而他們也有呼吸孔的。他們也有基礎(chǔ)的肺部，可以從空氣中吸取氧氣，當(dāng)在水中的氧氣不足時(shí)，多鰭魚(yú)會(huì)快速地游到表面吸氣，此魚(yú)在幼魚(yú)期會(huì)像兩棲類的有外鰓。在這些種類之中的最大長(zhǎng)度為30cm至100cm以上。

a.動(dòng)物學(xué)史

多鰭魚(yú)（Polypterus）名字來(lái)源于希臘語(yǔ)，“poly-”意為多的，“-pterus”意為“翼或鰭”，指示背鰭前端有很多分開(kāi)的小鰭。

從四億年前古魚(yú)進(jìn)化出了呼吸空氣的能力，而現(xiàn)存的許多魚(yú)類也可以呼吸空氣，但出現(xiàn)特殊咽部衍生物（肺和氣囊）的魚(yú)卻只有少數(shù)，多鰭魚(yú)類就是其中之一。多鰭魚(yú)的肺發(fā)育良好且血管化，能吸入空氣進(jìn)行呼吸。它們吸入空氣的渠道有兩種，其一是嘴，其二是噴水孔。在某些多鰭魚(yú)的類群中，噴水孔介導(dǎo)的抽吸占所有空氣吸入的93%。多鰭魚(yú)呼吸空氣的過(guò)程如下：當(dāng)魚(yú)頭部與噴水孔相鄰的前端部分浮出水面，噴水孔就開(kāi)始運(yùn)動(dòng)；肺部氣體進(jìn)入口咽腔并使其擴(kuò)張，隨后口咽腔收縮，呼出的空氣從鰓蓋裂縫排出；呼氣后，噴水孔上的閥門在浮出水面后迅速打開(kāi)并擴(kuò)張，將新鮮空氣吸入肺中，同時(shí)口咽腔也會(huì)擴(kuò)張；關(guān)閉噴水孔后，隨著口的壓縮，空氣被泵入并充滿肺；最后殘留在口咽腔中的多余空氣從鰓蓋裂縫中被清除出去。在魚(yú)類-四足動(dòng)物從水中到陸地的過(guò)程中，噴水孔呼吸空氣可能是一種重要的呼吸策略。

b.形態(tài)特征

多鰭魚(yú)屬全身覆蓋著厚厚的硬鱗，頭上具有一對(duì)大的噴水孔，這些特征在輻鰭魚(yú)類中被認(rèn)為是十分原始的。多鰭魚(yú)屬的身體一般為延長(zhǎng)的圓柱形，而蘆鰻屬的身體為鰻狀，相同的是，兩者身體的橫截面都是前三分之一呈圓形而后三分之一變扁平。頭的橫截面圓形或背腹扁平；口大，其厚唇由唇軟骨支撐；具有喉板骨和膜質(zhì)舌骨。

多鰭魚(yú)類的背鰭前部被分為5-18個(gè)小鰭，每個(gè)小鰭前部都有硬棘支撐，背鰭后部由軟的鰭條支持，并與尾鰭匯合；高度特化的胸鰭具有覆蓋著鱗片的基葉；臀鰭兩性異形：其中雄性的臀鰭增大（由于臀鰭鰭條的前后加寬），而從鰭條數(shù)量來(lái)看，多鰭魚(yú)屬的雄性臀鰭鰭條僅略多，而葦棲多鰭魚(yú)屬的雄性臀鰭鰭條數(shù)量增加明顯；尾鰭圓形或者是尖的（在幼魚(yú)中尤其明顯）。多鰭魚(yú)類的鰓弓減少到只有4對(duì)；有一對(duì)肺，其右葉比左葉更長(zhǎng)，且腹側(cè)與食道相連；腸具有螺旋瓣；產(chǎn)粘性卵；未成年階段具有外鰓。

c.生活習(xí)性

多鰭魚(yú)都是捕食者，主要依賴嗅覺(jué)捕獵。其捕獵對(duì)象有魚(yú)、陸生和水生的無(wú)脊椎動(dòng)物以及兩棲類，有時(shí)在它們胃里還能發(fā)現(xiàn)植物碎屑，但這可能是意外攝入的。多鰭魚(yú)能吞下的獵物大小取決于其口裂大小，其中多鰭魚(yú)屬能吞下尺寸為它們體長(zhǎng)一半的魚(yú)，主要通過(guò)擴(kuò)大口腔并突出軟骨支撐的唇褶形成漏斗，用力快速地吸入獵物。

d.繁殖方式

所有多鰭魚(yú)的臀鰭都表現(xiàn)出兩性異形，這對(duì)交配很重要：在產(chǎn)卵過(guò)程中，雄性的臀鰭形成一個(gè)“杯狀”，而雌性將卵產(chǎn)于其中。然后，卵在這個(gè)“杯子”中受精，接著通過(guò)雄性尾鰭和臀鰭的快速運(yùn)動(dòng)而分散開(kāi)來(lái)。在自然界中，產(chǎn)卵行為發(fā)生在植被茂密的地區(qū)，通常是洪泛平原。孵化的幼魚(yú)傾向于等待獵物，而非主動(dòng)捕獵。未成年個(gè)體具有外鰓，在某些類群中，這些外鰓能保留非常長(zhǎng)的時(shí)間。幼魚(yú)在最初生長(zhǎng)較快，差不多達(dá)到該物種的特定大小以后，其生長(zhǎng)放緩。

e.巴威多鰭魚(yú)屬

巴威多鰭魚(yú)屬（學(xué)名：Bawitius）是多鰭魚(yú)科的一屬魚(yú)類。

巴氏巴威多鰭魚(yú)（學(xué)名：Bawitius bartheli）是已滅絕的一種巨型多鰭魚(yú)，出現(xiàn)在白堊紀(jì)晚期（森諾曼期）的埃及。學(xué)名名稱（Bawitius）來(lái)自化石發(fā)現(xiàn)地拜維提綠洲（Bawiti），在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)了巴氏巴威多鰭魚(yú)的外翼骨以及鱗片。與現(xiàn)存的多鰭魚(yú)相比，巴氏巴威多鰭魚(yú)的體型十分巨大，其外翼骨大小為現(xiàn)存多鰭魚(yú)屬成員的五倍，這代表著巴氏巴威多鰭魚(yú)的體長(zhǎng)可達(dá)3米（9.8英尺）。

f.塞雷諾魚(yú)屬

塞雷諾魚(yú)屬（學(xué)名：Serenoichthys）是多鰭魚(yú)科的一屬魚(yú)類。

卡瑪卡瑪塞雷諾魚(yú)（學(xué)名：Serenoichthys kemkemensis）為輻鰭魚(yú)綱多鰭魚(yú)目多鰭魚(yú)科塞雷諾魚(yú)屬的一種。

g.蘆鰻屬

蘆鰻屬（學(xué)名：Erpetoichthys）是多鰭魚(yú)科的一屬魚(yú)類。

蘆鰻（學(xué)名：Erpetoichthys calabaricus）俗名草繩恐龍，為輻鰭魚(yú)綱多鰭魚(yú)目多鰭魚(yú)科蘆鰻屬的一種。

形態(tài)特征：本魚(yú)體細(xì)長(zhǎng)而呈圓柱狀，體色大多為棕綠色，腹部為淡橘紅色，吻部較下顎突出，胸鰭肉柄上有一明顯的黑色斑塊，無(wú)腹鰭及下鰓蓋骨。背鰭硬棘8至12枚，臀鰭軟條9至13枚，體長(zhǎng)可達(dá)37公分。

生活習(xí)性：本魚(yú)棲息在蘆葦茂盛且靜止或流動(dòng)緩慢淡水區(qū)域，夜行性，以捕食蠕蟲(chóng)，甲殼動(dòng)物與昆蟲(chóng)為生。能呼吸空氣而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔魚(yú)具有外鰓。

分布：本魚(yú)分布于非洲尼日利亞的歐根河口到在剛果布拉札維爾的Chiloango河流域。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值：可做為觀賞魚(yú)，由于有跳水習(xí)性飼養(yǎng)時(shí)一定要加蓋。

h.多鰭魚(yú)屬

多鰭魚(yú)屬（學(xué)名：Polypterus）是多鰭魚(yú)科的一屬魚(yú)類。

尼羅多鰭魚(yú)（學(xué)名：Polypterus bichir），有兩個(gè)亞種尼羅恐龍王（學(xué)名：Polypterus bichir bichir）和鱷魚(yú)恐龍王（學(xué)名：Polypterus bichir lapradei），為多鰭魚(yú)科多鰭魚(yú)屬的其中一種。

形態(tài)特征：本魚(yú)體延長(zhǎng)呈圓柱狀，體色為橄欖色，腹部白色，側(cè)線鱗片具凹槽。體側(cè)具有3條深色縱紋，側(cè)線鱗片46至54個(gè)，雙顎約略等長(zhǎng)，背鰭及胸鰭具綠色帶淡黃色的花紋，背鰭硬棘14至18枚；臀鰭軟條13至16枚，體長(zhǎng)可達(dá)72公分。

生活習(xí)性：本魚(yú)棲息在河流泛濫的區(qū)域，屬肉食性，以魚(yú)類、甲殼類及水生昆蟲(chóng)等為食。能呼吸空氣而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔魚(yú)具有外鰓。

分布：本魚(yú)分布于非洲尼羅河、查德湖其鄰近河流流域。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值：可做為觀賞魚(yú)。