玉米作為我國(guó)第一大糧食作物和飼料作物。隨著居民對(duì)肉蛋奶消費(fèi)需求持續(xù)增長(zhǎng)，對(duì)飼料用玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)均提出更高要求，飼料糧供需矛盾已成為我國(guó)糧食安全的主要短板。氮素是玉米生長(zhǎng)發(fā)育需求量最大的必需營(yíng)養(yǎng)元素，氮素供應(yīng)不足嚴(yán)重限制產(chǎn)量形成。盡管增施氮肥可顯著提升玉米產(chǎn)量，但當(dāng)前依賴(lài)化肥投入的增產(chǎn)模式已接近瓶頸，同時(shí)引發(fā)土壤酸化、板結(jié)、水體富營(yíng)養(yǎng)化等一系列環(huán)境問(wèn)題。因此，解析玉米氮高效利用的遺傳基礎(chǔ)，培育低氮條件下高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的玉米新品種，對(duì)推動(dòng)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展、保障國(guó)家糧食安全與生態(tài)安全具有重要理論與實(shí)踐意義。

水稻與玉米存在顯著不同的氮素吸收與利用機(jī)制。水稻是典型的喜銨作物，主要吸收利用銨態(tài)氮；而玉米為旱作作物，生長(zhǎng)環(huán)境中以硝態(tài)氮為主要氮源。目前，玉米氮高效利用相關(guān)研究多以反向遺傳學(xué)為主，利用正向遺傳學(xué)系統(tǒng)挖掘氮高效關(guān)鍵基因與調(diào)控位點(diǎn)的研究仍較為薄弱。其中，硝態(tài)氮的根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程是決定玉米氮素利用效率的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、國(guó)家玉米改良中心賴(lài)錦盛課題組和植物抗逆高效全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室王毅課題組合作在Nature Genetics雜志在線(xiàn)發(fā)表了題為A genetic module boosts grain yield and nitrogen use efficiency by improving nitrate transport in maize的研究論文。本研究首次揭示了玉米氮素根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)的分子調(diào)控機(jī)制，證實(shí)玉米

NCR1

基因的自然變異可通過(guò)維持低氮脅迫下的高表達(dá)水平，增強(qiáng)硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)體NRT2.3介導(dǎo)的根向冠硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)效率，進(jìn)而顯著提升低氮條件下玉米的產(chǎn)量及全株蛋白含量。然而，隨著我國(guó)氮肥施用量的逐年攀升，這一有利于低氮適應(yīng)的優(yōu)異變異在玉米育種自交系群體中逐漸丟失；進(jìn)一步分析表明，在全球范圍內(nèi)，玉米種植區(qū)的施肥水平與該優(yōu)異單倍型的頻率呈顯著負(fù)相關(guān)，提示該優(yōu)異變異的保留與氮肥投入密切相關(guān)。該優(yōu)異變異在玉米耐低氮育種中具有重要應(yīng)用價(jià)值，本研究不僅填補(bǔ)了玉米氮素根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)分子機(jī)制的知識(shí)空白，更為培育氮高效玉米新品種、減少氮肥依賴(lài)提供了全新的分子育種策略與理論支撐。

為鑒定調(diào)控玉米根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵基因，研究人員利用181份玉米自交系群體進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，成功在玉米第3號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)明顯信號(hào)，該信號(hào)落在基因命名為

Nitrogen Concentration Regulation 1

(NCR1)。重測(cè)序和候選基因關(guān)聯(lián)分析表明，

NCR1

啟動(dòng)子區(qū)域的5個(gè)變異位點(diǎn)與玉米根-冠硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)顯著關(guān)聯(lián)。根據(jù)這些變異位點(diǎn)，將自交系分為Hap1和Hap2兩種單倍型，其中低氮下

NCR1

Hap1的基因表達(dá)水平較高，并且其表現(xiàn)出更強(qiáng)的根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)能力；過(guò)表達(dá)

NCR1

基因會(huì)提高玉米根-冠硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)，而敲除

NCR1

則能夠顯著降低玉米根-冠硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn) （圖1）。多組學(xué)分析顯示， NCR1通過(guò)直接促進(jìn)硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)體NRT2.3的表達(dá)，促進(jìn)硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)，提高低氮下產(chǎn)量、氮利用效率和全珠蛋白含量。

圖1 NCR1基因正調(diào)控低氮下玉米硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，只有將

NCR1

啟動(dòng)子區(qū)的123 bp刪除能顯著增強(qiáng)

NCR1

的表達(dá)。

NCR1

啟動(dòng)子的自然變異通過(guò)影響了

NCR1

的表達(dá)，從而導(dǎo)致了

NCR1

Hap1和Hap2根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)的差異。進(jìn)一步研究還表明，硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)體NRT2.3在大芻草向玉米馴化過(guò)程中受到選擇，NCR1對(duì)NRT2.3的調(diào)控作用促進(jìn)了NRT2.3的優(yōu)異變異受選擇，從而正向調(diào)控玉米硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)。

圖2 NCR1-NRT2.3模塊正調(diào)控低氮下玉米硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)

攜帶

NCR1

優(yōu)異基因型的玉米材料具有顯著更高的單穗重，表現(xiàn)出良好的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。但值得注意的是，該優(yōu)異基因型在玉米不同亞群材料中的占比均處于較低水平。在我國(guó)近60年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化肥施用量的持續(xù)增加，玉米育種自交系材料中

NCR1

優(yōu)異基因型的頻率呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)；從群體分布來(lái)看，該優(yōu)異基因型在中、美兩大玉米主產(chǎn)國(guó)的玉米自交系群體中占比也均較低。結(jié)合全球范圍內(nèi)的分析結(jié)果，玉米種植區(qū)的施肥水平與NCR1優(yōu)異單倍型的頻率呈顯著負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步印證了氮肥投入對(duì)該優(yōu)異基因型保留的影響。該優(yōu)異基因型在玉米耐低氮、高產(chǎn)育種中具有重要應(yīng)用價(jià)值。本研究不僅填補(bǔ)了玉米氮素根-冠轉(zhuǎn)運(yùn)分子機(jī)制的知識(shí)空白，更為培育氮高效玉米新品種、減少氮肥依賴(lài)提供了全新的分子育種策略與理論支撐。

圖3 NCR1-In優(yōu)異基因型在育種自交系群體中的頻率分析

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室及國(guó)家玉米改良中心主任、農(nóng)學(xué)院賴(lài)錦盛教授和植物抗逆高效全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室副主任、生物學(xué)院王毅教授是該論文的通訊作者，農(nóng)學(xué)院博士后張美玲和生物學(xué)院吳子麒博士為論文的第一作者。農(nóng)學(xué)院宋偉彬教授、趙海銘教授、卞超研究員、陳建副教授、劉秋杰副研究員對(duì)該研究工作提供了指導(dǎo)和幫助。農(nóng)學(xué)院田豐教授、楊小紅教授、汪海教授、生物學(xué)院秦峰教授提供了寶貴的意見(jiàn)和材料支持。同時(shí)，中國(guó)農(nóng)科院生物技術(shù)所王寶寶研究員、西北農(nóng)林科技大學(xué)陳文康教授、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)申曉蒙博士、黃亮亮博士、郭麗博士、張璇博士、羅紫薇等也提供了幫助。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院已畢業(yè)博士韓武、胡英迎、王少帥、秦毅州、譚強(qiáng)，在讀博士生王康祺、付君正、常天悅也提供了GWAS篩選、田間測(cè)產(chǎn)的幫助。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)作物功能基因組學(xué)與分子育種研究中心為該研究提供了遺傳轉(zhuǎn)化服務(wù)和重要的轉(zhuǎn)基因材料。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41588-026-02532-y