神經(jīng)編碼追蹤敘事線索，預(yù)測(cè)細(xì)節(jié)記憶效果

Neural codes track prior events in a narrative and predict subsequent memory for details

https://www.nature.com/articles/s44271-025-00211-y

在我們的一生中，我們會(huì)學(xué)習(xí)各種圖式，這些圖式明確了在特定情境下預(yù)期會(huì)遇到哪些類型的事件，以及這些事件通常發(fā)生的時(shí)間順序。在此，我們的首要目標(biāo)是研究在處理時(shí)間上延續(xù)的事件時(shí)，大腦如何表征這種依賴于情境的時(shí)間結(jié)構(gòu)。為實(shí)現(xiàn)此目標(biāo)，我們進(jìn)行了一項(xiàng)為期兩天的功能性磁共振成像研究（參與者數(shù)量 = 40），讓參與者觀看許多獨(dú)特的、由一系列儀式組成的婚禮動(dòng)畫視頻；每個(gè)視頻序列都源自兩個(gè)虛構(gòu)文化（北方和南方）之一，這兩個(gè)文化的儀式是共通的，但儀式之間的轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)在不同文化中有所不同。使用表征相似性分析獲得的結(jié)果表明，依賴于情境的時(shí)間結(jié)構(gòu)以多種方式并行表征，包括針對(duì)文化、特定序列以及序列內(nèi)過(guò)去和當(dāng)前事件的獨(dú)特神經(jīng)表征。我們的第二個(gè)目標(biāo)是檢驗(yàn)神經(jīng)圖式表征為具體細(xì)節(jié)的記憶提供支撐這一假設(shè)。與該假設(shè)一致，我們發(fā)現(xiàn)，針對(duì)特定婚禮的北方/南方圖式的神經(jīng)表征強(qiáng)度，可以預(yù)測(cè)隨后對(duì)該婚禮細(xì)節(jié)的情景記憶。

通過(guò)整合多次經(jīng)歷，我們可以學(xué)習(xí)到在特定情境下（例如，去看電影）事件通常如何排序的規(guī)律，并能利用這些知識(shí)來(lái)預(yù)測(cè)接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么；這種關(guān)于事件結(jié)構(gòu)的知識(shí)通常被稱為事件圖式或腳本1,2。在現(xiàn)實(shí)世界中，事件序列的結(jié)構(gòu)通常具有歷史依賴性（即非馬爾可夫性），這意味著當(dāng)前的感官觀察不足以決定接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么；相反，我們必須將當(dāng)前的感官輸入與對(duì)近期過(guò)去發(fā)生事件的表征結(jié)合起來(lái)，才能對(duì)未來(lái)做出準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。例如，設(shè)想一個(gè)場(chǎng)景：你看到電影中的一個(gè)角色站在他們公寓的門口。單就這一觀察而言，它可能與接下來(lái)各種各樣的場(chǎng)景相符（角色可能正要進(jìn)入公寓，可能正要離開去別的地方，等等）。但是，如果你記得在之前的場(chǎng)景中——角色正坐在公寓里討論他們想找點(diǎn)東西吃——這就大大縮小了接下來(lái)可能發(fā)生場(chǎng)景的范圍。

在這個(gè)例子中，觀眾究竟是如何利用過(guò)去來(lái)預(yù)測(cè)未來(lái)的呢？重要的是，一個(gè)人可以利用之前場(chǎng)景的信息，其方式有很多種截然不同的可能。一種可能性是，觀眾可以加載一個(gè)特定動(dòng)作序列（"路徑"）的表征（例如，如果過(guò)去他們反復(fù)看到這個(gè)角色在餓的時(shí)候走向他們最喜歡的熱狗攤）。另一種可能性是，觀眾可以加載一個(gè)抽象的圖式——一個(gè)針對(duì)特定情境的、關(guān)于角色將如何行為的預(yù)測(cè)模型，它不與特定序列綁定（例如，"如果這個(gè)角色餓了，他們更可能會(huì)進(jìn)入遇到的餐館而不是路過(guò)，并且在遇到人時(shí)可能會(huì)急躁，因?yàn)樗麄冞^(guò)去餓的時(shí)候就是這樣表現(xiàn)的"3）。第三種可能性是，觀眾可以簡(jiǎn)單地向前傳遞一個(gè)對(duì)之前場(chǎng)景的表征，而無(wú)需在記憶中加載一個(gè)特定的預(yù)測(cè)序列或抽象圖式。這在幾個(gè)方面都可能有用（例如，如果你知道角色剛才還在他們的公寓里，而現(xiàn)在你看到他們?cè)诠⑼饷?，你就可以預(yù)測(cè)他們正在離開公寓，而不是正要返回公寓）。這種"向前傳遞"策略本身存在一個(gè)計(jì)算上的難題：如果觀眾對(duì)"一個(gè)場(chǎng)景正在發(fā)生"和"一個(gè)場(chǎng)景發(fā)生在過(guò)去"使用完全相同的表征，這可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)當(dāng)前正在發(fā)生什么產(chǎn)生混淆；正如我們將在下文討論的，一種可能區(qū)分過(guò)去事件和當(dāng)前事件表征的方法，是在大腦中對(duì)過(guò)去事件的表征進(jìn)行旋轉(zhuǎn)???。

以往的功能性磁共振成像研究已在情境依賴序列學(xué)習(xí)任務(wù)中識(shí)別出大腦中的歷史依賴性表征?,?，但這些研究并未試圖區(qū)分上文列出的三種可能性。我們研究的首要目標(biāo)是在情境依賴序列學(xué)習(xí)過(guò)程中，檢驗(yàn)所有這三種類型的歷史依賴性表征。

我們研究的第二個(gè)目標(biāo)是探究這些不同類型的歷史依賴性表征如何影響后續(xù)對(duì)情節(jié)細(xì)節(jié)的記憶。大量先前的研究工作已經(jīng)證明，圖式可以支持對(duì)具體事件細(xì)節(jié)的編碼1??1?，而其他研究則主張，推斷出的圖式用于為情景記憶提供背景脈絡(luò)1?,1?——例如，當(dāng)你的"尋找食物"圖式被激活時(shí)所形成的記憶，將來(lái)當(dāng)同一圖式再次被激活時(shí)，會(huì)更容易被提取。與此觀點(diǎn)一致，最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在感知音頻和電影敘事過(guò)程中，神經(jīng)圖式表征的強(qiáng)度與之后對(duì)這些敘事中細(xì)節(jié)的記憶有關(guān)1?。然而，仍需探究的是，是否確實(shí)正是圖式表征與細(xì)節(jié)記憶相關(guān)，而非上文描述的其他類型的歷史依賴性記憶表征。如下文所述，我們研究的設(shè)計(jì)使得探究編碼期間情景細(xì)節(jié)的后期記憶與幾種歷史依賴性記憶表征（圖式表征、路徑表征、先前儀式的旋轉(zhuǎn)表征）之間可能存在的關(guān)聯(lián)成為可能。

為實(shí)現(xiàn)這些目標(biāo)，我們進(jìn)行了一項(xiàng)為期兩天的功能性磁共振成像研究（圖1）。在這項(xiàng)研究中，我們讓參與者觀看許多獨(dú)特的、包含一系列儀式序列的婚禮動(dòng)畫視頻，這些儀式源自一種新穎的（虛構(gòu)的）文化，并且每個(gè)視頻都伴有獨(dú)特的敘事。儀式按照?qǐng)D1B所示的圖結(jié)構(gòu)展開。每場(chǎng)婚禮都來(lái)自兩個(gè)虛構(gòu)文化之一（由一對(duì)新人來(lái)自一個(gè)虛構(gòu)島嶼的北方或南方來(lái)指示）。在每個(gè)婚禮視頻的開頭，都會(huì)提到文化（北方或南方）（但此信息不會(huì)持續(xù)顯示在屏幕上，因此參與者必須記住它）。在對(duì)婚禮進(jìn)行簡(jiǎn)短介紹后，兩個(gè)"第二階段"儀式（篝火或鮮花）中的一個(gè)會(huì)以相等的概率出現(xiàn)——無(wú)法預(yù)測(cè)會(huì)出現(xiàn)哪個(gè)第二階段儀式。在這個(gè)不可預(yù)測(cè)的第二階段儀式之后，只要知曉婚禮是來(lái)自北方還是南方的新人，后續(xù)的儀式就完全是可預(yù)測(cè)的（例如，在北方婚禮中，篝火之后總是跟著硬幣，鮮花之后總是跟著火炬）。重要的是，盡管來(lái)自兩種文化的婚禮包含了相同的儀式（且頻率完全相同），但婚禮的轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)卻是彼此不同且相反的（例如，在南方婚禮中，篝火之后跟著火炬，而不是硬幣；鮮花之后則跟著硬幣，而不是火炬）。這種序列設(shè)計(jì)導(dǎo)致了非馬爾可夫特性，即（從第二階段到第三階段的轉(zhuǎn)換開始）參與者需要表征婚禮早些時(shí)候發(fā)生的事件，才能預(yù)測(cè)接下來(lái)會(huì)觀察到什么儀式。在之前一項(xiàng)僅測(cè)量行為（即無(wú)功能性磁共振成像）的研究中，我們使用這些材料證明，如果給參與者進(jìn)行分組訓(xùn)練（即，先觀看多場(chǎng)來(lái)自北方的婚禮，接著觀看多場(chǎng)來(lái)自南方的婚禮），他們能夠通過(guò)體驗(yàn)成功學(xué)習(xí)婚禮的儀式轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)；但如果給予交錯(cuò)訓(xùn)練（即，嚴(yán)格交替觀看來(lái)自北方和南方的婚禮1?），他們的表現(xiàn)則差得多。在本研究中，我們?cè)诘谝惶觳捎昧诉@種分組訓(xùn)練程序，以促進(jìn)對(duì)儀式轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)的成功學(xué)習(xí)。接著，參與者在第二天返回，觀看同樣遵循此結(jié)構(gòu)的典禮。本研究的一個(gè)重要特點(diǎn)是，每個(gè)婚禮視頻都包含該婚禮獨(dú)有的細(xì)節(jié)；在第二天，我們測(cè)試了參與者在觀看婚禮后對(duì)這些獨(dú)特細(xì)節(jié)的記憶——這種安排使我們能夠評(píng)估大腦中歷史依賴性神經(jīng)表征與隨后對(duì)婚禮特定細(xì)節(jié)的記憶之間的關(guān)系。

我們?nèi)蝿?wù)設(shè)計(jì)的一個(gè)重要特點(diǎn)是，它使我們能夠區(qū)分上述三種歷史依賴性神經(jīng)表征。

?抽象圖式代碼（北方/南方）：如果參與者在所有北方婚禮中表現(xiàn)出一種神經(jīng)模式，且該模式與所有南方婚禮中表現(xiàn)出的神經(jīng)模式截然不同，那么這就是“抽象的”，因?yàn)樗荒苡帽碚魈囟▋x式來(lái)解釋（平均而言，每個(gè)儀式在北方和南方婚禮中出現(xiàn)的頻率相同），也不能用表征單一序列來(lái)解釋（因?yàn)楸狈胶湍戏礁髯园鄠€(gè)儀式序列；例如，北方婚禮可以遵循篝火、硬幣、雞蛋序列，或者鮮花、火炬、繪畫序列）。如上所述，這種表征（如果存在）足以完全預(yù)測(cè)所有可預(yù)測(cè)的儀式（即第三和第四階段的儀式）。我們預(yù)測(cè)這種圖式代碼會(huì)出現(xiàn)在一個(gè)大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)中，這些區(qū)域在Baldassano、Hasson和Norman1?的一項(xiàng)類似研究中被確定為對(duì)圖式敏感的區(qū)域。

?路徑（序列）代碼：除了（或代替）表征北方/南方圖式，參與者可能表征特定婚禮所遵循的具體“路徑”（儀式序列）。每個(gè)北方和南方圖式都包含兩條不同的路徑，總共構(gòu)成四種可能的路徑。知道圖式加上當(dāng)前儀式的身份，就可以推斷出完整的路徑（例如，北方+篝火唯一地指定完整路徑將是篝火、火炬、雞蛋）。路徑代碼可以被視為圖式或腳本的實(shí)例（因?yàn)樗鼈儾蹲搅嗽诙鄠€(gè)觀察到的婚禮中存在的規(guī)律性），但它們不如北方/南方的表征抽象，后者（如上所述）將包含多條路徑。路徑代碼在預(yù)測(cè)方面也不如北方/南方代碼有用（因?yàn)樵诓涣私庑氯藖?lái)自北方還是南方的情況下，它們不能用于預(yù)測(cè)第二階段到第三階段的轉(zhuǎn)換）。我們預(yù)測(cè)這種路徑代碼會(huì)出現(xiàn)在海馬體中，因?yàn)橐阎ｑR體表征可預(yù)測(cè)的序列?,?。

?前一個(gè)儀式代碼：除了上述代碼，參與者還可能表征緊鄰的前一個(gè)儀式。單獨(dú)來(lái)看，這對(duì)于預(yù)測(cè)第二階段到第三階段的轉(zhuǎn)換并無(wú)用處（即，僅僅知道前一個(gè)儀式是篝火，而不了解新人來(lái)自北方還是南方，并不能確定下一個(gè)儀式是火炬還是硬幣）。然而，準(zhǔn)確地表征當(dāng)前的第三階段儀式和前一個(gè)（第二階段）儀式，就足以預(yù)測(cè)第四階段的儀式（即，知道火炬前面是篝火，就足以推斷下一個(gè)儀式將是雞蛋）。如上所述，如果同時(shí)以相同的形式表征前一個(gè)儀式和當(dāng)前儀式，可能會(huì)導(dǎo)致混淆。最近一項(xiàng)研究小鼠情境依賴序列表征的工作?表明，可以通過(guò)旋轉(zhuǎn)前一個(gè)項(xiàng)目的神經(jīng)代碼來(lái)避免當(dāng)前項(xiàng)目和前一個(gè)項(xiàng)目之間的混淆（注意，此處我們?cè)诰€性代數(shù)的意義上使用“旋轉(zhuǎn)”）。針對(duì)人類工作記憶任務(wù)的功能性磁共振成像和腦電圖研究獲得了與這一觀點(diǎn)一致的證據(jù)，表明旋轉(zhuǎn)被用來(lái)區(qū)分工作記憶中當(dāng)前相關(guān)和當(dāng)前無(wú)關(guān)的項(xiàng)目???；這些人類研究特別發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前無(wú)關(guān)項(xiàng)目的表征形式與當(dāng)前相關(guān)項(xiàng)目的表征呈負(fù)相關(guān)，類似于“照片底片”（即，當(dāng)一個(gè)項(xiàng)目當(dāng)前相關(guān)時(shí)特別活躍的神經(jīng)特征，在同一個(gè)項(xiàng)目當(dāng)前無(wú)關(guān)時(shí)特別不活躍）?；谶@些發(fā)現(xiàn)，我們預(yù)期，如果視覺(jué)皮層中存在對(duì)前一個(gè)儀式的表征，那么這些表征將與這些儀式正在發(fā)生時(shí)（即當(dāng)前發(fā)生）所誘發(fā)的模式呈負(fù)相關(guān)。我們預(yù)計(jì)圖式代碼或路徑代碼不會(huì)出現(xiàn)這種負(fù)相關(guān)模式，因?yàn)榕c儀式不同，為了準(zhǔn)確預(yù)測(cè)即將發(fā)生的事件，不需要同時(shí)表征多個(gè)圖式或路徑。

總之，在我們的研究中，參與者至少可以通過(guò)三種不同的方式來(lái)表征婚禮視頻的情境依賴轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)：一種抽象的北方/南方圖式代碼（下文簡(jiǎn)稱圖式代碼）；特定序列的表征（下文簡(jiǎn)稱路徑代碼）；以及前一個(gè)儀式的表征，我們假設(shè)這種表征會(huì)被旋轉(zhuǎn)（下文簡(jiǎn)稱旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼）。我們還期望某些區(qū)域僅僅表征當(dāng)前的儀式（下文簡(jiǎn)稱當(dāng)前儀式代碼）。

方法
本研究未進(jìn)行預(yù)注冊(cè)。

參與者
四十四名視力正?；虺C正至正常且無(wú)聽(tīng)力障礙的參與者參加了這項(xiàng)為期兩天的功能性磁共振成像研究。四名參與者未完成整個(gè)研究。因此，最終樣本由40名參與者組成（11名男性，29名女性，年齡18-35歲，平均年齡21.4歲）。所有參與者要么母語(yǔ)為英語(yǔ)，要么在七歲前開始說(shuō)英語(yǔ)。兩名參與者為左撇子。所有參與者在研究開始前均根據(jù)普林斯頓大學(xué)機(jī)構(gòu)審查委員會(huì)批準(zhǔn)的實(shí)驗(yàn)程序（IRB協(xié)議7883）提供了書面知情同意書。參與者因其時(shí)間獲得金錢補(bǔ)償（每小時(shí)20美元，另外在完成兩天實(shí)驗(yàn)后獲得10美元的表現(xiàn)獎(jiǎng)金）。該研究包括連續(xù)兩天的兩次實(shí)驗(yàn)（每次2小時(shí)）。未使用統(tǒng)計(jì)方法預(yù)先確定樣本量，但我們的樣本量與神經(jīng)影像學(xué)圖式實(shí)驗(yàn)類似出版物中報(bào)告的樣本量相近（例如，參見(jiàn)參考文獻(xiàn)19,20，兩者均測(cè)試了30至40名參與者）。

材料
我們讓參與者觀看了許多獨(dú)特的婚禮儀式動(dòng)畫視頻（使用Unity生成，https://unity3d.com/），這些視頻包含源自一種新穎（虛構(gòu)）文化的虛構(gòu)儀式，每個(gè)獨(dú)特的視頻都伴有獨(dú)特的（音頻）敘事。音頻在被整合到視頻之前被導(dǎo)入Audacity進(jìn)行進(jìn)一步處理。音頻文件被一起導(dǎo)入，然后進(jìn)行歸一化處理。剩余的音頻處理在iMovie中完成：使用了自動(dòng)聲音編輯器、背景噪音降低器和均衡器（“語(yǔ)音增強(qiáng)”）。此外，每個(gè)視頻的音量都被調(diào)整到主觀上合適的水平。每個(gè)典禮持續(xù)時(shí)間約為2分鐘，由一系列儀式組成。參與者必須發(fā)現(xiàn)如何根據(jù)情境來(lái)預(yù)測(cè)典禮中這些階段的順序（關(guān)鍵是，參與者并未看到圖1中真實(shí)的轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)，也沒(méi)有直接被告知轉(zhuǎn)換結(jié)構(gòu)取決于新人來(lái)自北方還是南方；他們必須通過(guò)觀看婚禮來(lái)自行發(fā)現(xiàn)這些情境依賴關(guān)系）。盡管儀式的類型和順序存在規(guī)律性，但每個(gè)典禮在細(xì)節(jié)上（例如，人物、物體和音頻敘事）都是獨(dú)一無(wú)二的。

當(dāng)一對(duì)新人來(lái)自北方時(shí)，他們婚禮期間進(jìn)行的儀式遵循以下兩條路徑之一：
? 北方（路徑-A）：婚禮開始——圍著篝火慶?！肜锿队矌拧蚱齐u蛋——接收禮物
? 北方（路徑-B）：婚禮開始——種下一朵花——舉起火炬——繪制一幅畫——接收禮物

當(dāng)一對(duì)新人來(lái)自南方時(shí)，他們婚禮期間進(jìn)行的儀式遵循以下兩條路徑之一：
? 南方（路徑-C）：婚禮開始——圍著篝火慶祝——舉起火炬——打破雞蛋——接收禮物
? 南方（路徑-D）：婚禮開始——種下一朵花——往碗里投硬幣——繪制一幅畫——接收禮物

實(shí)驗(yàn)流程
第一天。參與者被告知，他們將觀看動(dòng)畫視頻，這些視頻展示了來(lái)自某個(gè)島嶼上所有新人的婚禮儀式。此外，他們被告知，有些新人住在島嶼的北部，有些住在南部，但他們都前往納瓦拉市舉行婚禮。他們被告知，他們的任務(wù)是學(xué)會(huì)預(yù)測(cè)接下來(lái)更可能出現(xiàn)哪些儀式。視頻通過(guò)液晶投影儀投射到磁體腔內(nèi)的背投屏幕上，參與者通過(guò)傾斜的鏡子觀看。使用PsychoPy呈現(xiàn)任務(wù)。音頻通過(guò)入耳式耳機(jī)傳遞。

學(xué)習(xí)。參與者按以下順序觀看了24場(chǎng)典禮（每種情境12場(chǎng)）：第一個(gè)情境（北方或南方，在參與者間進(jìn)行平衡）的兩個(gè)組塊，每組六場(chǎng)典禮；然后是另一個(gè)情境的兩個(gè)組塊，每組六場(chǎng)典禮。視頻連續(xù)呈現(xiàn)。每個(gè)組塊后有2分鐘的休息時(shí)間。為了評(píng)估他們對(duì)四條路徑的學(xué)習(xí)情況，他們收到了二選一的強(qiáng)迫選擇題，要求他們預(yù)測(cè)接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么。他們?cè)谶@四個(gè)組塊中的第一場(chǎng)和最后一場(chǎng)婚禮期間收到這些問(wèn)題。在這些婚禮中，問(wèn)題恰好在第三階段開始前（往碗里投硬幣 vs. 舉起火炬）和第四階段開始前（打破雞蛋 vs. 繪制一幅畫）呈現(xiàn)。參與者有4秒的固定時(shí)間窗口來(lái)回答這些預(yù)測(cè)問(wèn)題。此外，為了讓參與者在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中持續(xù)專注于任務(wù)，他們?cè)诿繄?chǎng)婚禮后收到六個(gè)二選一的強(qiáng)迫選擇題（每個(gè)問(wèn)題呈現(xiàn)時(shí)間為2秒，無(wú)間隔時(shí)間），詢問(wèn)他們?cè)趧倓傔^(guò)去的婚禮中看到了哪個(gè)情節(jié)細(xì)節(jié)（從兩個(gè)隨機(jī)呈現(xiàn)的情節(jié)細(xì)節(jié)中選擇）。他們使用按鍵盒給出答案。我們通過(guò)兼容磁共振的眼動(dòng)追蹤攝像頭監(jiān)控整個(gè)任務(wù)過(guò)程中人們的警覺(jué)性。第一天的功能性磁共振成像數(shù)據(jù)未在本文中報(bào)告。

第二天

預(yù)訓(xùn)練（"認(rèn)識(shí)居民"）。在第二天磁共振掃描開始前，參與者在掃描儀外、電腦屏幕后執(zhí)行一項(xiàng)任務(wù)。在此任務(wù)中，他們被介紹給新的人物角色（與第一天看到的角色不同）。他們被告知，今天他們將再次觀看一系列典禮，并且在觀看實(shí)際典禮之前，他們將首先認(rèn)識(shí)即將觀看其典禮的島上的居民。他們收到每個(gè)人物的單獨(dú)圖片（共24個(gè)人物）。首先，他們進(jìn)行兩個(gè)組塊，在這兩個(gè)組塊中，他們看到所有24個(gè)人物及其名字，一次一個(gè)，并被要求記住他們的名字。接下來(lái)，他們進(jìn)行兩個(gè)組塊，在這兩個(gè)組塊中，只呈現(xiàn)人物的圖片，同樣一次一個(gè)，并被要求在答案欄中寫出人物的名字。他們會(huì)收到關(guān)于回答正確與否的反饋。如果回答錯(cuò)誤，反饋會(huì)給出正確的名字。

觀看新典禮。預(yù)訓(xùn)練后，參與者進(jìn)入當(dāng)天的磁共振掃描環(huán)節(jié)。參與者按交錯(cuò)順序觀看一組新的六場(chǎng)北方和六場(chǎng)南方典禮（即順序?yàn)椋耗稀⒈?、北、南、南、北、北、南、南、北、北、南）。視頻連續(xù)呈現(xiàn)。觀看期間，參與者再次收到二選一的強(qiáng)迫選擇題，要求預(yù)測(cè)在他們看到的第一場(chǎng)和最后一場(chǎng)典禮中接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么；這些問(wèn)題恰好在第三階段開始前（往碗里投硬幣 vs. 舉起火炬）和第四階段開始前（打破雞蛋 vs. 繪制一幅畫）呈現(xiàn)。參與者有4秒的固定時(shí)間窗口來(lái)回答這些預(yù)測(cè)問(wèn)題。他們?cè)俅卧诿繄?chǎng)典禮結(jié)束時(shí)收到六個(gè)一般性注意力問(wèn)題，以保持他們對(duì)典禮的專注。

線索回憶測(cè)試。完成觀看新典禮后，參與者在磁共振掃描儀內(nèi)進(jìn)行了一次口頭回憶環(huán)節(jié)。在此回憶環(huán)節(jié)中，參與者會(huì)收到婚禮新人的圖片及其名字，一次一對(duì)，作為線索。他們被要求描述他們從該新人的婚禮中回憶起的任何內(nèi)容。他們被特別告知，他們記住的任何細(xì)節(jié)都很重要，都要提及。參與者被指示在完成時(shí)口頭表示，之后實(shí)驗(yàn)者將進(jìn)入下一對(duì)新人的回憶。參與者的語(yǔ)音使用定制的磁共振兼容錄音系統(tǒng)進(jìn)行錄制。觀看新典禮和回憶測(cè)試均使用PsychoPy呈現(xiàn)。與本次回憶測(cè)試相關(guān)的功能性磁共振成像數(shù)據(jù)未在本文中考慮。

圖式學(xué)習(xí)測(cè)試。在磁共振掃描儀外，我們測(cè)試了他們對(duì)四條路徑中每個(gè)路徑的儀式轉(zhuǎn)換的記憶。他們收到諸如"如果一對(duì)來(lái)自北方的新人剛剛種下一朵花，接下來(lái)最可能進(jìn)行的儀式是什么？"之類的問(wèn)題。參與者被給予所有可能的答案選項(xiàng)（即所有可能的儀式），并被要求在這些答案選項(xiàng)之間分配總共100%的概率，解釋他們可以自由地將全部100%放在一個(gè)答案上，也可以將其分散到多個(gè)答案中。他們收到了八個(gè)問(wèn)題：

• 北方新人，圍著篝火慶祝后緊接著

• 北方新人，種下一朵花后緊接著

• 北方新人，往碗里投硬幣后緊接著

• 北方新人，舉起火炬后緊接著

• 南方新人，圍著篝火慶祝后緊接著

• 南方新人，種下一朵花后緊接著

• 南方新人，往碗里投硬幣后緊接著

• 南方新人，舉起火炬后緊接著

磁共振成像采集
功能性磁共振成像數(shù)據(jù)是在一臺(tái)3T Prisma掃描儀（西門子）上采集的。功能數(shù)據(jù)使用全腦多波段平面回波成像序列采集，重復(fù)時(shí)間 = 1.5秒，回波時(shí)間 = 30毫秒，體素大小2毫米各向同性，多波段因子 = 3。我們采集了兩次結(jié)構(gòu)像掃描（磁化準(zhǔn)備快速梯度回波），每天一次，體素大小1毫米各向同性，重復(fù)時(shí)間 = 2300毫秒，回波時(shí)間 = 2.96毫秒。為校正畸變，我們每天采集兩次場(chǎng)圖；一次是前后相位編碼方向，一次是后前相位編碼方向，重復(fù)時(shí)間 = 8000毫秒，回波時(shí)間 = 66毫秒，體素大小2毫米各向同性。此外，我們還采集了T2渦輪自旋回波掃描（用于使用ASHS創(chuàng)建特定被試的海馬亞區(qū)掩膜，https://www.nitrc.org/projects/ashs）。

磁共振成像數(shù)據(jù)預(yù)處理

本手稿中包含的結(jié)果來(lái)自于使用fMRIPrep 1.2.321,22進(jìn)行的預(yù)處理，該工具基于Nipype 1.1.6-dev23,2?。

解剖數(shù)據(jù)預(yù)處理。采集了2幅T1加權(quán)像（每天一幅）。兩者均使用N4BiasFieldCorrection（參考文獻(xiàn)25，ANTs 2.2.0）進(jìn)行了強(qiáng)度非均勻性校正。在校正強(qiáng)度非均勻性后，使用mri_robust_template（FreeSurfer 6.0.12?）對(duì)2幅T1加權(quán)像進(jìn)行配準(zhǔn)，計(jì)算出T1加權(quán)參考圖。然后使用antsBrainExtraction.sh（ANTs 2.2.0）對(duì)T1加權(quán)參考圖進(jìn)行顱骨剝離，使用OASIS作為目標(biāo)模板。使用recon-all（FreeSurfer 6.0.12?）重建大腦表面，并使用一種定制的、用于協(xié)調(diào)ANTs導(dǎo)出和FreeSurfer導(dǎo)出的Mindboggle2?皮層灰質(zhì)分割的方法，對(duì)先前估計(jì)的腦掩膜進(jìn)行細(xì)化。通過(guò)使用antsRegistration（ANTs 2.2.03?）進(jìn)行非線性配準(zhǔn)，使用T1加權(quán)體積和模板的顱骨剝離版本，執(zhí)行到ICBM 152 Nonlinear Asymmetrical template version 2009c2?的空間歸一化。使用fast（FSL 5.0.931）在顱骨剝離的T1加權(quán)像上執(zhí)行腦脊液、白質(zhì)和灰質(zhì)的腦組織分割。

功能數(shù)據(jù)預(yù)處理。對(duì)于每個(gè)被試的6個(gè)血氧水平依賴成像運(yùn)行（第一天-運(yùn)行1、第一天-運(yùn)行2、第一天-運(yùn)行3、第一天-運(yùn)行4、第二天-視頻觀看、第二天-回憶），執(zhí)行了以下預(yù)處理。首先，使用fMRIPrep的自定義方法生成參考體積及其顱骨剝離版本。然后，使用bbregister（FreeSurfer）將血氧水平依賴成像參考與T1加權(quán)參考進(jìn)行共配準(zhǔn)，該工具實(shí)現(xiàn)了基于邊界的配準(zhǔn)32。共配準(zhǔn)配置了九個(gè)自由度，以解決血氧水平依賴成像參考中殘留的畸變。在應(yīng)用任何時(shí)空濾波之前，使用mcflirt（FSL 5.0.933）估計(jì)相對(duì)于血氧水平依賴成像參考的頭部運(yùn)動(dòng)參數(shù)（變換矩陣和六個(gè)相應(yīng)的旋轉(zhuǎn)和平移參數(shù)）。通過(guò)應(yīng)用單個(gè)復(fù)合變換來(lái)校正頭部運(yùn)動(dòng)和磁敏感性畸變，將血氧水平依賴成像時(shí)間序列（包括應(yīng)用了層時(shí)間校正的情況）重采樣到它們?cè)嫉?、本原空間。這些重采樣后的血氧水平依賴成像時(shí)間序列將被稱為本原空間中的預(yù)處理血氧水平依賴成像數(shù)據(jù)，或簡(jiǎn)稱為預(yù)處理血氧水平依賴成像數(shù)據(jù)。將血氧水平依賴成像時(shí)間序列重采樣到MNI152NLin2009cAsym標(biāo)準(zhǔn)空間，生成MNI152NLin2009cAsym空間中的預(yù)處理血氧水平依賴成像運(yùn)行數(shù)據(jù)。首先，使用fMRIPrep的自定義方法生成參考體積及其顱骨剝離版本。基于預(yù)處理的血氧水平依賴成像數(shù)據(jù)計(jì)算了幾個(gè)混淆時(shí)間序列：框架位移、DVARS和三個(gè)區(qū)域全局信號(hào)?？蚣芪灰坪虳VARS是針對(duì)每個(gè)功能運(yùn)行計(jì)算的，兩者都使用其在Nipype中的實(shí)現(xiàn)（遵循參考文獻(xiàn)34中的定義）。三個(gè)全局信號(hào)是在腦脊液、白質(zhì)和全腦掩膜內(nèi)提取的。此外，提取了一組生理回歸量以允許基于分量的噪聲校正（CompCor3?）。在對(duì)預(yù)處理的血氧水平依賴成像時(shí)間序列進(jìn)行高通濾波后，為兩種CompCor變體估計(jì)主成分：時(shí)間CompCor和解剖CompCor。然后，從覆蓋皮層下區(qū)域的掩膜內(nèi)前5%的可變體素中計(jì)算出六個(gè)時(shí)間CompCor成分。這個(gè)皮層下掩膜是通過(guò)大量侵蝕腦掩膜獲得的，這確保了它不包含皮層灰質(zhì)區(qū)域。對(duì)于解剖CompCor，在將上述掩膜與T1w空間中計(jì)算的腦脊液和白質(zhì)掩膜的并集投影到每個(gè)功能運(yùn)行的本原空間后（使用反向血氧水平依賴成像到T1加權(quán)像的變換），在該并集內(nèi)計(jì)算六個(gè)成分。在校正步驟中計(jì)算出的頭部運(yùn)動(dòng)估計(jì)值也被放置在相應(yīng)的混淆文件中。血氧水平依賴成像時(shí)間序列被重采樣到以下空間的表面：fsaverage6。通過(guò)組合所有相關(guān)的變換（即，頭部運(yùn)動(dòng)變換矩陣、磁敏感性畸變校正（如有）、以及到解剖和模板空間的共配準(zhǔn)），可以用單個(gè)插值步驟執(zhí)行所有重采樣。網(wǎng)格化（體積）重采樣使用antsApplyTransforms（ANTs）執(zhí)行，配置為L(zhǎng)anczos插值以最小化其他核的平滑效應(yīng)3?。fMRIPrep的許多內(nèi)部操作使用Nilearn 0.4.23?，主要在功能處理工作流程中。有關(guān)流程的更多詳細(xì)信息，請(qǐng)參閱

https://fmriprep.org/en/latest/workflows.html 。

時(shí)間高通濾波器截止頻率。鑒于我們正在尋找神經(jīng)模式中預(yù)期的緩慢變化（即，當(dāng)圖式或延展事件之間切換時(shí)的神經(jīng)模式變化），我們不能使用通常使用的默認(rèn)高通濾波器截止頻率（即120秒）。然而，由于可能歸因于非神經(jīng)元噪聲（例如，掃描儀漂移）的活動(dòng)，某些高通濾波仍然是必要的。我們傾向于使用盡可能長(zhǎng)的高通濾波器截止頻率，同時(shí)仍能去除非神經(jīng)元噪聲。根據(jù)Lositsky等人3?中對(duì)具有長(zhǎng)時(shí)間尺度的刺激進(jìn)行的高通濾波器截止頻率分析，我們選擇了480秒的高通濾波器截止頻率。

分析

統(tǒng)計(jì)方法。對(duì)于表征相似性分析，當(dāng)將觀察到的神經(jīng)相似性模式與預(yù)測(cè)模式進(jìn)行比較時(shí)，我們計(jì)算單尾t值。除此之外，所有成對(duì)比較均使用雙尾t檢驗(yàn)，除非Shapiro-Wilk檢驗(yàn)表明違反正態(tài)性，在這種情況下我們使用Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)。為了計(jì)算神經(jīng)代碼與記憶行為之間相關(guān)性的顯著性，我們使用了非參數(shù)置換檢驗(yàn)（詳見(jiàn)下文“將大腦活動(dòng)與行為相關(guān)聯(lián)”）。我們使用JASP3?計(jì)算所有t檢驗(yàn)，包括頻率論和貝葉斯檢驗(yàn)。對(duì)于貝葉斯檢驗(yàn)，使用JASP中的默認(rèn)先驗(yàn)（柯西尺度0.707）。

行為數(shù)據(jù)。我們通過(guò)兩種方式評(píng)估圖式的學(xué)習(xí)情況：（1）通過(guò)計(jì)算第一天和第二天二選一強(qiáng)迫選擇預(yù)測(cè)問(wèn)題的正確百分比。（2）通過(guò)計(jì)算第二天結(jié)束時(shí)圖式學(xué)習(xí)測(cè)試中人們分配給正確答案選項(xiàng)的百分比，并將其與人們分配給相反答案選項(xiàng)的百分比進(jìn)行比較。除了檢查整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中及實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的圖式學(xué)習(xí)情況，我們還評(píng)估了人們?cè)诟黜?xiàng)任務(wù)中是否足夠?qū)Ｗⅰ＿@是通過(guò)計(jì)算視頻觀看期間每個(gè)刺激結(jié)束后二選一強(qiáng)迫選擇細(xì)節(jié)問(wèn)題的正確百分比來(lái)完成的。最后，我們?cè)u(píng)估了人們對(duì)婚禮情節(jié)細(xì)節(jié)的記憶情況。這是通過(guò)以下方式分析回憶任務(wù)期間獲取的行為數(shù)據(jù)來(lái)完成的：

• 通過(guò)手動(dòng)評(píng)分，分別針對(duì)每位參與者、每場(chǎng)婚禮，記錄回憶中提到了哪些情節(jié)細(xì)節(jié)，從而得出每位參與者、每場(chǎng)婚禮關(guān)于正確和錯(cuò)誤記住的細(xì)節(jié)數(shù)量的分?jǐn)?shù)。為了得到他們的細(xì)節(jié)記憶分?jǐn)?shù)，我們隨后從正確記住的細(xì)節(jié)數(shù)量中減去錯(cuò)誤記住的細(xì)節(jié)數(shù)量。

• 通過(guò)手動(dòng)評(píng)分，分別針對(duì)每位參與者、每場(chǎng)婚禮，記錄回憶中提到了哪些儀式類型，從而得出每位參與者、每場(chǎng)婚禮關(guān)于正確和錯(cuò)誤提及的儀式類型數(shù)量的分?jǐn)?shù)。為了得到他們的儀式類型記憶分?jǐn)?shù)，我們隨后從正確記住的儀式類型數(shù)量中減去錯(cuò)誤記住的儀式類型數(shù)量。

為了對(duì)記住的細(xì)節(jié)數(shù)量進(jìn)行評(píng)分，我們將參與者的回憶與參與者可能提及的可能的細(xì)節(jié)列表進(jìn)行了比較（參見(jiàn) https://osf.io/u3cfr/ 上的 EpisodicDetailsList_ManualScoring.pdf）。

表征相似性分析。我們假設(shè)，在本研究中，大腦使用幾種類型的代碼來(lái)表征情境依賴的時(shí)間結(jié)構(gòu)，包括圖式（北方/南方）代碼、路徑代碼和旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼（圖2和圖3B），我們將在下面更詳細(xì)地描述。為了計(jì)算這些代碼中的每一個(gè)，我們通過(guò)在全腦數(shù)據(jù)上應(yīng)用搜索光方法分析了神經(jīng)活動(dòng)的多體素模式。具體來(lái)說(shuō)，我們使用表征相似性分析來(lái)檢查整個(gè)大腦搜索光內(nèi)活動(dòng)模式之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)（每個(gè)搜索光的半徑為2個(gè)體素，不包括中心體素——因此，每個(gè)搜索光包含 ((2 × 2) + 1)3 = 125個(gè)體素）。在這些分析中，我們使用了婚禮視頻中參與者觀看實(shí)際儀式部分的功能性磁共振成像數(shù)據(jù)（即，篝火/鮮花，下文稱為第二階段；硬幣/火炬，下文稱為第三階段；以及雞蛋/繪畫，下文稱為第四階段）。我們計(jì)算了除一場(chǎng)婚禮外所有婚禮中每個(gè)儀式和圖式組合的平均神經(jīng)模式（共12種模式：[篝火、鮮花、硬幣、火炬、雞蛋、繪畫] × [北方、南方]）（我們稱這些為12個(gè)“模板模式”），然后將這12個(gè)模板模式與留出婚禮中3個(gè)儀式中每一個(gè)的平均神經(jīng)模式進(jìn)行比較（圖3A）；這總共產(chǎn)生36個(gè)（12 × 3）比較。我們對(duì)每一個(gè)可能的留出婚禮計(jì)算了這36個(gè)比較。對(duì)于論文中的分析，我們根據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)對(duì)這些比較進(jìn)行了分類：

• 首先，根據(jù)模板儀式的階段（2、3、4）和留出儀式的階段（2、3、4）對(duì)比較進(jìn)行分類。對(duì)于某些分析，我們還根據(jù)比較是階段內(nèi)（例如，模板=階段2，留出儀式=階段2）還是跨階段（例如，模板=階段2，留出儀式=階段3）進(jìn)行了更一般性的分組。

? 其次，根據(jù)模板儀式的路徑與留出儀式路徑之間的關(guān)系對(duì)比較進(jìn)行分類：這里有4種可能性：（1）相同路徑且相同圖式；（2）不同路徑，相同圖式；（3）不同圖式，留出儀式路徑上的所有儀式均與模板儀式不匹配（例如，模板是北方-硬幣，留出儀式路徑是南方-篝火-火炬-雞蛋）；（4）不同圖式，但留出儀式的路徑與模板儀式匹配（用于階段內(nèi)比較，但不用于跨階段比較）（例如，模板是北方-硬幣，留出儀式路徑是南方-鮮花-硬幣-繪畫）。

對(duì)于某些分析，我們還記錄了以下情況：
? 模板儀式和留出儀式是否具有相同的前一個(gè)儀式，即使模板儀式和留出儀式本身不相同（例如，北方-火炬和南方-硬幣前面都是鮮花）。
? 模板儀式是否與緊鄰留出婚禮之前或之后的儀式匹配；例如，如果模板是北方-篝火，而留出儀式是北方-硬幣，那么模板儀式與留出儀式不匹配，但模板儀式與緊鄰留出儀式之前的儀式匹配（這與下文描述的“旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼”相關(guān)）。

圖式代碼。這種代碼將涉及一個(gè)模式對(duì)于來(lái)自北方婚禮的儀式被激活，而一個(gè)不同的模式對(duì)于來(lái)自南方婚禮的儀式被激活，無(wú)論當(dāng)時(shí)正在展示哪個(gè)具體的儀式和路徑。對(duì)于圖式代碼，我們分別平均（在每個(gè)參與者內(nèi)）所有涉及相同圖式的比較（包括階段內(nèi)和跨階段比較）和所有涉及另一個(gè)圖式的比較（包括階段內(nèi)和跨階段比較）。然后，我們計(jì)算每個(gè)參與者在相同圖式與其他圖式比較之間相似性的平均差異，并評(píng)估這種差異在參與者間的可靠性。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對(duì)比。我們還在下文“將大腦活動(dòng)與行為相關(guān)聯(lián)”描述的分析中，為每個(gè)參與者內(nèi)的每場(chǎng)婚禮計(jì)算了這個(gè)“圖式代碼”差異分?jǐn)?shù)（相同圖式減去其他圖式）（重點(diǎn)關(guān)注在我們的表征相似性分析中顯示出經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的顯著圖式代碼效應(yīng)的區(qū)域）。

路徑代碼。這種代碼將涉及在觀看典禮時(shí)，來(lái)自不同路徑的儀式（無(wú)論當(dāng)時(shí)正在展示哪個(gè)儀式）會(huì)激活不同的模式。對(duì)于路徑代碼，我們?yōu)槊總€(gè)參與者計(jì)算了相同路徑、相同圖式與不同路徑、相同圖式比較之間相似性的差異，并評(píng)估了這種差異在參與者間的可靠性。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對(duì)比（注意，我們從該表征相似性分析矩陣中省略了不同路徑、不同圖式的比較——這樣做的好處是路徑代碼的表征相似性分析矩陣與圖式代碼的表征相似性分析矩陣不相關(guān)）。我們還在下文“將大腦活動(dòng)與行為相關(guān)聯(lián)”描述的分析中，為每個(gè)參與者內(nèi)的每場(chǎng)婚禮計(jì)算了這個(gè)“路徑代碼”差異分?jǐn)?shù)（相同路徑、相同圖式減去不同路徑、相同圖式）（重點(diǎn)關(guān)注在我們的表征相似性分析中顯示出經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的顯著路徑代碼效應(yīng)的區(qū)域）。

旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼。對(duì)于這種代碼類型，我們預(yù)期第三階段的模式將包含前一個(gè)（第二階段）儀式的旋轉(zhuǎn)表征。這意味著，當(dāng)應(yīng)用于第三階段模式的模板與其前面的第二階段儀式匹配時(shí)，相似性值應(yīng)該特別低。相反，當(dāng)應(yīng)用于第二階段模式的模板與其后面的第三階段儀式匹配時(shí)，相似性值也應(yīng)該特別低。為了計(jì)算這一點(diǎn)，我們首先考察了第二階段模板與留出的第三階段儀式匹配的跨階段比較，并計(jì)算了當(dāng)應(yīng)用于第三階段模式的模板與其前面的第二階段儀式不匹配 vs. 匹配時(shí)的相似性值之間的差異。接下來(lái)，我們考察了第三階段模板與留出的第二階段儀式匹配的跨階段比較，并計(jì)算了當(dāng)應(yīng)用于第二階段模式的模板與其后面的第三階段儀式不匹配 vs. 匹配時(shí)的相似性值之間的差異。然后，我們（在參與者內(nèi)）平均這兩個(gè)差異，為每個(gè)參與者創(chuàng)建一個(gè)單一的“旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼”，并評(píng)估這種差異在參與者間的可靠性。為了獲得最干凈的旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼的測(cè)量，我們排除了第四階段的比較（因?yàn)榭梢灶A(yù)期第四階段會(huì)有來(lái)自多個(gè)前序階段的殘余代碼，而第二階段和第三階段尚不存在這種情況）。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對(duì)比。我們還在下文“將大腦活動(dòng)與行為相關(guān)聯(lián)”描述的分析中，為每個(gè)參與者內(nèi)的每場(chǎng)婚禮計(jì)算了這個(gè)“旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼”差異分?jǐn)?shù)（重點(diǎn)關(guān)注在我們的表征相似性分析中顯示出經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的顯著旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼效應(yīng)的區(qū)域）。

當(dāng)前儀式代碼。除了上述歷史依賴性代碼外，我們還計(jì)算了一個(gè)衡量當(dāng)前儀式被表征得如何的簡(jiǎn)單指標(biāo)。對(duì)于這個(gè)“當(dāng)前儀式”代碼，我們分別平均（在每個(gè)參與者內(nèi)）所有涉及相同儀式的階段內(nèi)比較和所有涉及該階段其他儀式的比較。然后，我們計(jì)算每個(gè)參與者在相同儀式與其他儀式比較之間相似性的平均差異，并評(píng)估這種差異在參與者間的可靠性。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對(duì)比。我們還在下文“將大腦活動(dòng)與行為相關(guān)聯(lián)”描述的分析中，為每個(gè)參與者內(nèi)的每場(chǎng)婚禮計(jì)算了這個(gè)“當(dāng)前儀式代碼”差異分?jǐn)?shù)（相同儀式減去其他儀式）（重點(diǎn)關(guān)注在我們的表征相似性分析中顯示出經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的顯著當(dāng)前儀式代碼效應(yīng)的區(qū)域）。注意，這樣定義的當(dāng)前儀式代碼是“歷史無(wú)關(guān)的”——根據(jù)此指標(biāo)得分高的區(qū)域可能也在其他歷史依賴性代碼（例如，上文描述的旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼）上得分高，也可能不。特別要注意，當(dāng)前儀式代碼只考察階段內(nèi)比較，而旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼只考察跨階段比較。由于它們依賴于不同的比較，這些代碼之間沒(méi)有嚴(yán)格的數(shù)學(xué)依賴性；原則上，一個(gè)區(qū)域可能根據(jù)當(dāng)前儀式代碼得分高，但根據(jù)旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼得分不高，反之亦然，或者可能兩者都得分高，或兩者都不高。

合取與析取分析。為了確定哪些區(qū)域同時(shí)編碼當(dāng)前儀式和旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式，我們疊加了兩個(gè)腦圖，并確定了哪些區(qū)域在這兩種代碼上都經(jīng)過(guò)了錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的顯著性檢驗(yàn)（閾值為p = 0.05）。為了確定哪些區(qū)域?qū)ｉT編碼旋轉(zhuǎn)代碼或當(dāng)前儀式代碼，我們進(jìn)行了兩次析取分析。這些析取分析確定了哪些區(qū)域在一個(gè)腦圖（當(dāng)前/旋轉(zhuǎn)前一個(gè)）上通過(guò)了錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正，并且在另一個(gè)腦圖上未校正的p值大于0.1。

顯著性。為了確定表征相似性分析結(jié)果的統(tǒng)計(jì)顯著性，我們使用了statsmodels python包中的multipletests函數(shù)，將未校正的p值轉(zhuǎn)換為上述所有代碼的全腦搜索光q值（即錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正）。為了可視化大腦結(jié)果，我們使用了surfplot??,?1。

將大腦活動(dòng)與行為相關(guān)聯(lián)。我們將大腦結(jié)果與個(gè)體參與者的行為聯(lián)系起來(lái)。我們用來(lái)衡量特定婚禮記憶的行為指標(biāo)如下：

• 正確減去錯(cuò)誤記住的情節(jié)細(xì)節(jié)

• 正確減去錯(cuò)誤記住的儀式

此處的錯(cuò)誤細(xì)節(jié)/儀式指的是參與者明確提到了與另一場(chǎng)婚禮相關(guān)的細(xì)節(jié)/儀式——例如，該婚禮未進(jìn)行的儀式或不屬于該婚禮的情節(jié)細(xì)節(jié)（有關(guān)列表，請(qǐng)參閱 https://osf.io/u3cfr/ 上的 EpisodicDetailsList_ManualScoring.pdf）。

我們將大腦結(jié)果與個(gè)體參與者的行為聯(lián)系起來(lái)。首先，對(duì)于每個(gè)參與者內(nèi)的每場(chǎng)婚禮，我們通過(guò)在該婚禮的數(shù)據(jù)上運(yùn)行該代碼的表征相似性分析對(duì)比（參見(jiàn)上文“表征相似性分析”部分）來(lái)計(jì)算每個(gè)代碼的“神經(jīng)強(qiáng)度”。然后，我們計(jì)算了每個(gè)神經(jīng)指標(biāo)和行為指標(biāo)之間的斯皮爾曼相關(guān)性（跨婚禮，在每個(gè)參與者內(nèi)）。對(duì)于給定的神經(jīng)和行為指標(biāo)配對(duì)（例如，圖式代碼強(qiáng)度 vs. 對(duì)儀式類型的記憶），這為每個(gè)參與者產(chǎn)生一個(gè)斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)，然后我們將其在參與者間進(jìn)行平均。為了檢驗(yàn)這些相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)顯著性，我們通過(guò)打亂行為分?jǐn)?shù)并重新計(jì)算相關(guān)性1000次來(lái)計(jì)算零分布，然后將實(shí)際平均相關(guān)分?jǐn)?shù)與平均相關(guān)分?jǐn)?shù)的零分布進(jìn)行比較。p值計(jì)算為零分布中高于實(shí)際平均相關(guān)分?jǐn)?shù)的比例；這是一個(gè)單尾檢驗(yàn)，實(shí)例化了神經(jīng)代碼的更強(qiáng)激活會(huì)導(dǎo)致更好的后續(xù)記憶表現(xiàn)這一方向性假設(shè)。為了計(jì)算這些相關(guān)性分析的貝葉斯因子分?jǐn)?shù)，我們對(duì)每個(gè)參與者的Fisher-Z轉(zhuǎn)換后的相關(guān)性值運(yùn)行了單樣本、單尾貝葉斯t檢驗(yàn)（檢驗(yàn)這些轉(zhuǎn)換后的相關(guān)性值大于零的假設(shè)）。

結(jié)果

我們的實(shí)驗(yàn)依賴于參與者學(xué)習(xí)我們所呈現(xiàn)圖式的能力。我們采用了分組圖式訓(xùn)練，正如Beukers等人1?所示，這種方法在我們使用的范式中是有效的。為了驗(yàn)證參與者是否學(xué)會(huì)了圖式，我們測(cè)試了參與者是否學(xué)會(huì)區(qū)分北方圖式和南方圖式中的儀式順序。為了評(píng)估他們的學(xué)習(xí)情況，參與者在整個(gè)任務(wù)過(guò)程中會(huì)收到“停下并詢問(wèn)”的二選一強(qiáng)迫選擇題，要求他們預(yù)測(cè)接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么。此外，在第二天結(jié)束時(shí)，他們通過(guò)諸如“如果一對(duì)來(lái)自北方的新人剛剛種下一朵花，接下來(lái)最可能進(jìn)行的儀式是什么？”之類的問(wèn)題來(lái)測(cè)試他們對(duì)圖式的了解。他們被給予所有可能的儀式作為答案選項(xiàng)，并被要求在這些答案選項(xiàng)之間分配總共100%的概率。

這些任務(wù)的結(jié)果表明，參與者確實(shí)學(xué)會(huì)了這兩種圖式（圖4），分配給正確答案選項(xiàng)的百分比顯著高于分配給相反圖式答案選項(xiàng)的百分比（W = 807，p < 0.001，rb = 0.968，95% 置信區(qū)間 = [0.936, 0.984]）。

表征情境依賴序列的各種神經(jīng)代碼

我們使用表征相似性分析?2搜索光方法來(lái)發(fā)現(xiàn)哪些大腦區(qū)域會(huì)表征某種假設(shè)的代碼。我們計(jì)算了除一場(chǎng)婚禮外所有婚禮中每個(gè)儀式+圖式組合（例如，“篝火+北方”）的平均神經(jīng)模式（稱為“模板模式”），然后將這些模板與留出婚禮中儀式所引發(fā)的神經(jīng)模式進(jìn)行比較。然后我們遍歷所有婚禮（詳見(jiàn)“方法”部分）。

全腦的圖式代碼。對(duì)于圖式代碼，我們預(yù)期屬于北方或南方婚禮的儀式會(huì)激活不同的神經(jīng)模式，無(wú)論當(dāng)時(shí)展示的是哪個(gè)具體儀式和路徑。這是通過(guò)對(duì)比對(duì)應(yīng)于相同圖式的神經(jīng)模式與對(duì)應(yīng)于不同圖式的神經(jīng)模式的相似性來(lái)計(jì)算的（見(jiàn)圖3和“方法”部分）。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在多個(gè)區(qū)域存在顯著的圖式代碼（經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正），最顯著的區(qū)域包括丘腦、蒼白球、尾狀核、后內(nèi)側(cè)皮層、海馬體、海馬旁回、梭狀回、顳下回和顳上回、顳極、額上回（圖5A）。圖6、補(bǔ)充圖1和補(bǔ)充表1顯示了該模式的事后確認(rèn)。

中央后回的路徑代碼。對(duì)于路徑代碼，我們預(yù)期四種不同的序列（“路徑”）會(huì)激活不同的神經(jīng)模式。這是通過(guò)對(duì)比屬于相同路徑的神經(jīng)模式與來(lái)自相同圖式但屬于其他路徑的神經(jīng)模式的相似性來(lái)計(jì)算的（見(jiàn)圖3和“方法”部分）。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在中央后回存在顯著的路徑代碼（經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正）（圖5B）。圖7、補(bǔ)充圖2和補(bǔ)充表2顯示了該模式的事后確認(rèn)。

內(nèi)側(cè)枕葉區(qū)域的旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼和當(dāng)前儀式代碼。對(duì)于此代碼，我們預(yù)期：（1）前一個(gè)儀式會(huì)以其當(dāng)前展開時(shí)的表征方式的旋轉(zhuǎn)（照片底片）版本進(jìn)行表征；（2）當(dāng)前儀式會(huì)被表征。為了識(shí)別具有旋轉(zhuǎn)前一個(gè)代碼特性的區(qū)域，我們將篝火/鮮花階段獲取的模板與硬幣/火炬階段的模式進(jìn)行了比較（反之亦然）。具體來(lái)說(shuō)，我們尋找那些在硬幣/火炬階段，其模式與對(duì)應(yīng)于前一個(gè)儀式的模板特別不相似的區(qū)域（例如，如果硬幣前面是篝火，我們預(yù)期它與篝火模板的相似性會(huì)低于與鮮花模板的相似性）——預(yù)測(cè)相似性更低而非更高，是由于該代碼假定的“照片底片”性質(zhì)（見(jiàn)圖3和“方法”部分）。為了識(shí)別具有當(dāng)前儀式特性的區(qū)域，我們對(duì)比了（在婚禮的特定階段內(nèi)）對(duì)應(yīng)于相同儀式（不考慮圖式）的神經(jīng)模式與對(duì)應(yīng)于不同儀式（不考慮圖式）的神經(jīng)模式的相似性（見(jiàn)圖3和“方法”部分）。接下來(lái)，我們疊加了這兩個(gè)腦圖，并確定了哪些大腦區(qū)域在這兩種特性上都經(jīng)過(guò)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正顯著。這種方法顯示，最顯著的內(nèi)側(cè)枕葉區(qū)域同時(shí)存在顯著的旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼（經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正）和當(dāng)前儀式代碼（經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正）（圖5C，藍(lán)色色圖）。圖8和補(bǔ)充表3顯示了該模式的事后確認(rèn)。

重要的是，我們上面歸因于旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼的結(jié)果模式，同樣可以用旋轉(zhuǎn)的下一個(gè)儀式代碼來(lái)解釋：當(dāng)模板基于第二階段儀式構(gòu)建然后應(yīng)用于第三階段儀式時(shí)（或反之），旋轉(zhuǎn)的前瞻性（下一個(gè)儀式）和回溯性（前一個(gè)儀式）的解釋都預(yù)測(cè)，當(dāng)模板是留出儀式的后繼或前驅(qū)時(shí)，模式相似性應(yīng)該降低（對(duì)于前瞻性代碼，前一個(gè)儀式應(yīng)包含后續(xù)儀式的“照片底片”；對(duì)于回溯性代碼，后續(xù)儀式應(yīng)包含前一個(gè)儀式的“照片底片”；無(wú)論哪種方式，相似性都應(yīng)該降低）。然而，當(dāng)模板基于第二階段構(gòu)建然后應(yīng)用于第二階段時(shí)，預(yù)期表征相似性分析結(jié)果的模式將取決于代碼是前瞻性的還是回溯性的。如果代碼是前瞻性的，那么具有相同后繼的儀式應(yīng)顯示出升高的相關(guān)性。如圖8和補(bǔ)充表3所示，這種結(jié)果模式并不存在，貝葉斯因子（BF-01）分?jǐn)?shù) = 3.438，表明對(duì)零假設(shè)有中等程度的支持。這與我們最初的假設(shè)一致，即該區(qū)域編碼的是旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式，而不是即將到來(lái)的儀式。

專門編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式或當(dāng)前儀式的區(qū)域。如上所述，內(nèi)側(cè)枕葉區(qū)域同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式和當(dāng)前儀式。為了識(shí)別專門編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式（即不編碼當(dāng)前儀式）的區(qū)域和專門編碼當(dāng)前儀式（即不編碼前一個(gè)旋轉(zhuǎn)代碼）的區(qū)域，我們進(jìn)行了兩次析取分析，如果某個(gè)區(qū)域在一個(gè)代碼上通過(guò)了錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正，但在寬松閾值（未校正的p < 0.1）下未顯示出另一個(gè)代碼，則將其納入。

額上回和額中回的旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼（不含當(dāng)前儀式代碼）。在第一次析取分析中，我們確定了哪些區(qū)域在旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼上通過(guò)了錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正，但在寬松閾值（未校正的p < 0.1）下未顯示出當(dāng)前儀式代碼。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在額上回和額中回存在顯著的旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼，但沒(méi)有當(dāng)前儀式代碼（圖5C，紅色色圖）。圖9和補(bǔ)充表4顯示了該模式的事后確認(rèn)。事后我們發(fā)現(xiàn)，這些特定區(qū)域似乎也顯示出圖式代碼（見(jiàn)圖9）。其中一些區(qū)域未出現(xiàn)在圖式代碼腦圖（即圖5A）中的原因是，圖5A經(jīng)過(guò)了全腦多重比較校正，而圖9中的圖式模式是事后檢驗(yàn)，未進(jìn)行多重比較校正。

為了評(píng)估該區(qū)域是編碼旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式（如假設(shè)）還是即將到來(lái)的儀式，我們考察了當(dāng)模板基于第二階段構(gòu)建然后應(yīng)用于第二階段時(shí)的表征相似性分析結(jié)果。如上所述，如果該區(qū)域編碼即將到來(lái)的儀式，那么具有相同后繼的儀式應(yīng)顯示出升高的相關(guān)性。如圖9和補(bǔ)充表4所示，具有相同后繼的儀式相關(guān)性實(shí)際上更低，這與該區(qū)域編碼即將到來(lái)的儀式的解釋不相符。

外側(cè)枕葉區(qū)域的當(dāng)前儀式代碼（歷史無(wú)關(guān)，不含旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼）。在第二次析取分析中，我們尋找那些在參與者觀看婚禮時(shí)表征當(dāng)前儀式（經(jīng)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正），但在寬松閾值（未校正的p < 0.1）下未顯示出旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼的區(qū)域。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在外側(cè)枕葉皮層區(qū)域存在顯著的當(dāng)前儀式代碼，但沒(méi)有旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼（圖5C，綠色色圖）。圖10、補(bǔ)充圖3和補(bǔ)充表5顯示了該模式的事后確認(rèn)。

我們搜索過(guò)的其他代碼。為完整起見(jiàn)，我們還搜索了非旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼；這在表征相似性分析中會(huì)表現(xiàn)為與指示旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼的相似性分?jǐn)?shù)模式完全相反。因此，我們可以使用完全相同的神經(jīng)對(duì)比，在這里尋找預(yù)測(cè)的相似性分?jǐn)?shù)模式與觀察到的模式之間存在大的負(fù)相關(guān)——注意，同樣的對(duì)比也會(huì)同時(shí)檢測(cè)到非旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼和非旋轉(zhuǎn)的下一個(gè)儀式代碼（兩種解釋都預(yù)測(cè)當(dāng)模板是留出儀式的前驅(qū)或后繼時(shí)，模式相似性應(yīng)該增加）。在這個(gè)“非旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)/下一個(gè)儀式代碼”分析中，沒(méi)有搜索光通過(guò)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正。為了估計(jì)對(duì)零假設(shè)（即該代碼不存在）的支持程度，我們還計(jì)算了全腦范圍內(nèi)該代碼的對(duì)數(shù)貝葉斯因子（見(jiàn)補(bǔ)充圖4）。

圖式代碼與記憶之間的關(guān)系

總之，這些結(jié)果表明，在觀看時(shí)間上延續(xù)的事件時(shí)，不同類型的歷史依賴性（和歷史無(wú)關(guān)）神經(jīng)代碼存在于不同的大腦區(qū)域。接下來(lái)，我們?cè)噲D發(fā)現(xiàn)這些神經(jīng)代碼如何與隨后對(duì)婚禮的情景記憶相關(guān)聯(lián)。對(duì)情節(jié)細(xì)節(jié)的記憶是通過(guò)在所有婚禮展示結(jié)束后進(jìn)行的單獨(dú)線索回憶測(cè)試來(lái)檢驗(yàn)的。在這個(gè)測(cè)試中，參與者看到一對(duì)新人的圖片，并被要求盡可能多地回憶關(guān)于該新人婚禮的細(xì)節(jié)。參與者記憶表現(xiàn)的評(píng)分是手動(dòng)完成的；我們分別對(duì)獨(dú)特情節(jié)細(xì)節(jié)的記憶和構(gòu)成婚禮的儀式類型的記憶進(jìn)行了評(píng)分（詳見(jiàn)“方法”部分）。為了將這些記憶分?jǐn)?shù)與神經(jīng)數(shù)據(jù)聯(lián)系起來(lái)，我們首先在參與者內(nèi)逐場(chǎng)婚禮計(jì)算每個(gè)神經(jīng)代碼（圖式、路徑、旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式、當(dāng)前儀式）的強(qiáng)度。然后，我們將這些神經(jīng)分?jǐn)?shù)中的每一個(gè)與每個(gè)行為指標(biāo)相關(guān)聯(lián)（跨婚禮，在參與者內(nèi)，使用斯皮爾曼相關(guān)），并將相關(guān)性在參與者間進(jìn)行平均。我們使用置換檢驗(yàn)計(jì)算了（單尾）假設(shè)的顯著性，即神經(jīng)代碼的強(qiáng)度與記憶行為呈正相關(guān)（詳見(jiàn)“方法”部分）。

我們的結(jié)果顯示，神經(jīng)圖式代碼的強(qiáng)度與我們隨后情景記憶的兩個(gè)指標(biāo)均顯著相關(guān)（圖11，表1）。神經(jīng)代碼和行為指標(biāo)之間的其他相關(guān)性均不顯著。為了更好地解釋這些不顯著的結(jié)果，我們還計(jì)算了量化支持零假設(shè)證據(jù)的貝葉斯因子分?jǐn)?shù)（BF-01）；對(duì)于所有不顯著的結(jié)果，BF-01分?jǐn)?shù)表明對(duì)零假設(shè)有中等或強(qiáng)烈的支持（即神經(jīng)代碼的激活與改善的回憶無(wú)關(guān)；BF-01值見(jiàn)表1）。我們還事后評(píng)估了神經(jīng)圖式代碼與行為之間的相關(guān)性是否顯著大于其他神經(jīng)代碼與行為之間的相關(guān)性。使用雙尾配對(duì)樣本t檢驗(yàn)測(cè)量，這些比較中只有一個(gè)是顯著的（從不同時(shí)編碼當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量，圖式代碼與儀式記憶的相關(guān)性大于旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式代碼）。其余比較均不顯著；BF-01分?jǐn)?shù)報(bào)告如下。對(duì)于細(xì)節(jié)記憶：圖式 > 路徑，t(39) = 1.335，p = 0.19，d = 0.211，95% 置信區(qū)間 = [-0.104, 0.523]，BF-01 = 2.577；圖式 > 旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式（從同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式和當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.024，p = 0.312，d = 0.162，95% 置信區(qū)間 = [-0.151, 0.473]，BF-01 = 3.598；圖式 > 旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式（從不同時(shí)編碼當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.455，p = 0.154，d = 0.230，95% 置信區(qū)間 = [-0.085, 0.543]，BF-01 = 2.217；圖式 > 當(dāng)前儀式（從同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式和當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.944，p = 0.059，d = 0.307，95% 置信區(qū)間 = [-0.012, 0.623]，BF-01 = 1.069；圖式 > 當(dāng)前儀式（從不同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.569，p = 0.125，d = 0.248，95% 置信區(qū)間 = [-0.068, 0.561]，BF-01 = 1.901。對(duì)于儀式記憶：圖式 > 路徑，t(39) = 1.501，p = 0.142，d = 0.237，95% 置信區(qū)間 = [-0.078, 0.550]，BF-01 = 2.086；圖式 > 旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式（從同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式和當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.502，p = 0.141，d = 0.237，95% 置信區(qū)間 = [-0.078, 0.550]，BF-01 = 2.085；圖式 > 旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式（從不同時(shí)編碼當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 2.746，p = 0.009，d = 0.434，95% 置信區(qū)間 = [0.107, 0.756]，BF-01 = 0.226；圖式 > 當(dāng)前儀式（從同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式和當(dāng)前儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.797，p = 0.08，d = 0.284，95% 置信區(qū)間 = [-0.034, 0.599]，BF-01 = 1.358；圖式 > 當(dāng)前儀式（從不同時(shí)編碼旋轉(zhuǎn)前一個(gè)儀式的區(qū)域測(cè)量），t(39) = 1.710，p = 0.095，d = 0.270，95% 置信區(qū)間 = [-0.047, 0.584]，BF-01 = 1.550。

在這項(xiàng)研究中，我們探究了參與者在理解敘事時(shí)用來(lái)消除重疊序列歧義的神經(jīng)表征，以及這些表征如何與情節(jié)細(xì)節(jié)的記憶相關(guān)聯(lián)。結(jié)果顯示，大腦以多種不同的方式表征這種依賴于情境的時(shí)間結(jié)構(gòu)。首先，一個(gè)抽象圖式代碼（表征新人是來(lái)自"北方"還是"南方"文化）存在于一個(gè)區(qū)域網(wǎng)絡(luò)中：丘腦、蒼白球、尾狀核、后內(nèi)側(cè)皮層、海馬體、海馬旁回、梭狀回、顳下回和顳上回、顳極以及額上回。同時(shí)，中央后回顯示了婚禮特定序列（路徑）的表征，內(nèi)側(cè)枕葉區(qū)域除了表征當(dāng)前儀式外還表征了前一個(gè)儀式，外側(cè)枕葉區(qū)域?qū)ｉT表征當(dāng)前儀式，而額上/中回則專門表征前一個(gè)儀式。內(nèi)側(cè)枕葉皮層以及額上/中回中對(duì)前一個(gè)儀式的表征是旋轉(zhuǎn)的???，即當(dāng)一個(gè)特定儀式發(fā)生在過(guò)去時(shí)的表征，與該儀式在被感知時(shí)的表征呈負(fù)相關(guān)。在觀看時(shí)間上延續(xù)的事件時(shí)，大腦中存在的這四種神經(jīng)代碼類型中，只有圖式代碼與參與者的記憶表現(xiàn)呈正相關(guān)（參與者內(nèi)）。這種參與者內(nèi)正相關(guān)同時(shí)存在于對(duì)儀式類型的記憶以及對(duì)事件細(xì)節(jié)的記憶中。這一發(fā)現(xiàn)與Masis-Obando、Norman和Baldassano1?先前的研究工作一致，該研究顯示了（1）在感知（純音頻和視聽(tīng)）敘事過(guò)程中圖式表征的強(qiáng)度與（2）隨后對(duì)這些敘事中細(xì)節(jié)的回憶之間存在關(guān)聯(lián)。總而言之，這些發(fā)現(xiàn)揭示了大腦編碼復(fù)雜且時(shí)間上延續(xù)的事件的多種方式，它如何為思維中的此類復(fù)雜事件提供結(jié)構(gòu)，以及該結(jié)構(gòu)如何幫助支撐對(duì)特定情節(jié)細(xì)節(jié)的記憶。

與其他研究的關(guān)系：圖式編碼。如上所述，我們?cè)趶V泛的大腦區(qū)域中發(fā)現(xiàn)了圖式編碼。與我們研究最具可比性的是Baldassano、Hasson和Norman的研究[19]，該研究也考察了時(shí)間延展性敘事的圖式表征。然而，他們（以及其他圖式/敘事研究[43]）所探究的圖式性質(zhì)因以下幾個(gè)原因而有所不同。首先，我們使用了一種新穎的圖式（由我們?cè)O(shè)計(jì)），而Baldassano、Hasson和Norman[19]則考察了像通過(guò)機(jī)場(chǎng)安檢和在餐廳點(diǎn)餐這類常見(jiàn)經(jīng)歷（另見(jiàn)參考文獻(xiàn)15，該文獻(xiàn)報(bào)告了此項(xiàng)研究中記憶檢索數(shù)據(jù)的分析結(jié)果）的圖式表征。其次，這些早期的研究[19,43]中，不同圖式之間存在內(nèi)容差異，而在我們的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中，每個(gè)儀式屬于每個(gè)圖式的頻率是相等的。這使得在不因內(nèi)容差異而產(chǎn)生可能混淆因素的情況下，研究圖式差異成為可能。盡管存在這些任務(wù)設(shè)計(jì)上的差異，將我們的結(jié)果與他們的進(jìn)行比較仍然是有益的。

我們?cè)诖擞^察到的幾個(gè)圖式編碼區(qū)域，Baldassano、Hasson和Norman[19]的研究也有發(fā)現(xiàn)，包括后內(nèi)側(cè)皮層（另見(jiàn)參考文獻(xiàn)44–47）、額上回（另見(jiàn)參考文獻(xiàn)47,48）、海馬旁皮層（另見(jiàn)參考文獻(xiàn)20,47,49–52）、角回（另見(jiàn)參考文獻(xiàn)20,47,49,52）、海馬體（另見(jiàn)參考文獻(xiàn)43,45,50,51,53–56）、內(nèi)嗅皮層、左側(cè)中央下回、中央后溝、左側(cè)中央后回、顳上溝、左側(cè)顳后溝、腦島和紋狀旁區(qū)。

雖然許多其他研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)側(cè)前額葉皮層在圖式表征中發(fā)揮作用[19,20,46–48,50,51,53,55–64]，但在我們的研究中，內(nèi)側(cè)前額葉皮層并非通過(guò)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的圖式編碼區(qū)域之一。在下文的“局限性”部分，我們將討論可能影響了內(nèi)側(cè)前額葉皮層圖式表征強(qiáng)度的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方面。

與Baldassano、Hasson和Norman[19]的研究（僅考察了大腦皮層表面和海馬體的圖式編碼）不同，我們還研究了其他皮層下區(qū)域。我們納入皮層下區(qū)域，是因?yàn)橄惹暗难芯恳汛_立某些皮層下區(qū)域（即基底節(jié)和丘腦）在支持海馬體與額葉皮層之間相互作用方面的重要性[55]。我們確實(shí)在丘腦和基底節(jié)區(qū)域（蒼白球、尾狀核）發(fā)現(xiàn)了穩(wěn)健的圖式編碼。這與早期研究發(fā)現(xiàn)這些皮層下區(qū)域存在特定故事情節(jié)效應(yīng)的結(jié)果[43]一致。

令人驚訝的是，如上所述，我們還在腦島發(fā)現(xiàn)了圖式神經(jīng)編碼。我們目前對(duì)于腦島在此扮演的角色還沒(méi)有很好的解釋，但我們注意到，其他研究已發(fā)現(xiàn)腦島參與表征事件圖式[19]以及對(duì)即將發(fā)生的事件進(jìn)行預(yù)期編碼[65]。

與其他研究的關(guān)系：旋轉(zhuǎn)的前一儀式編碼。
除了圖式編碼，我們還發(fā)現(xiàn)了一種旋轉(zhuǎn)編碼，其中感覺(jué)表征（當(dāng)前儀式）與記憶表征（前一儀式）呈負(fù)相關(guān)。有趣的是，內(nèi)側(cè)枕葉區(qū)域同時(shí)表現(xiàn)出這種旋轉(zhuǎn)的前一儀式編碼和當(dāng)前儀式編碼，而額中回/額上回區(qū)域則同時(shí)表現(xiàn)出這種旋轉(zhuǎn)編碼和圖式編碼。正如引言中所述，多項(xiàng)動(dòng)物[7]和人類[4–6]研究已發(fā)現(xiàn)感覺(jué)與記憶表征的旋轉(zhuǎn)編碼，這被認(rèn)為是一種最小化當(dāng)前感知刺激信息與工作記憶中保持信息之間混淆的方式。先前兩項(xiàng)觀察到旋轉(zhuǎn)編碼的功能性磁共振成像研究使用了簡(jiǎn)單刺激的工作記憶任務(wù)：物體[5]和光柵[6]；這些研究中的旋轉(zhuǎn)編碼分別在后梭狀回和視覺(jué)皮層中被發(fā)現(xiàn)。我們的研究首次證明了時(shí)間延展的視聽(tīng)敘事刺激也存在旋轉(zhuǎn)編碼——在本研究中，旋轉(zhuǎn)編碼定位于內(nèi)側(cè)枕葉皮層以及額中回和額上回。我們的研究與先前研究在旋轉(zhuǎn)編碼定位上的差異，很可能與我們使用了更復(fù)雜的刺激有關(guān)。

路徑編碼。
我們還發(fā)現(xiàn)了一種路徑編碼，分別表征我們婚禮視頻刺激中存在的四條路徑（或序列）中的每一條。我們的結(jié)果顯示，這種路徑編碼在中央后回中最強(qiáng)。這可能與所有這些路徑都涉及不同的動(dòng)作序列這一事實(shí)有關(guān)，而且研究表明中央后回參與動(dòng)作序列的表征和預(yù)先規(guī)劃[66]。

先前關(guān)于序列編碼的多變量功能磁共振成像研究發(fā)現(xiàn)，依賴于上下文的可預(yù)測(cè)序列的表征定位于海馬體[8,9]；具體來(lái)說(shuō)，這些研究發(fā)現(xiàn)，海馬體將不同的神經(jīng)編碼分配給屬于不同序列的相同項(xiàng)目。與此相關(guān)的是，使用統(tǒng)計(jì)學(xué)習(xí)和聯(lián)想推斷范式的研究也表明，海馬體在整合具有共同關(guān)聯(lián)或在空間或時(shí)間上相鄰出現(xiàn)的項(xiàng)目中起著關(guān)鍵作用（例如，參考文獻(xiàn)67–73；關(guān)于此過(guò)程的計(jì)算模型，參見(jiàn)參考文獻(xiàn)74）。然而，在我們的研究中，海馬體并非通過(guò)錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率校正的路徑編碼區(qū)域之一。值得注意的是，上述使用功能磁共振成像在海馬體中發(fā)現(xiàn)序列編碼的研究，并不具備我們實(shí)驗(yàn)中的這種層次結(jié)構(gòu)（即，序列嵌套在北/南圖式之內(nèi)）。有可能海馬體優(yōu)先表征環(huán)境中最高可能級(jí)別的區(qū)分結(jié)構(gòu)（此處為北/南）；或者，海馬體可能同時(shí)表征層次結(jié)構(gòu)中的多個(gè)級(jí)別[75]，但更高級(jí)別編碼的存在可能使得用功能磁共振成像更難檢測(cè)到較低級(jí)別的編碼。

其他編碼。
使用其他范式的研究發(fā)現(xiàn)了前一刺激和即將到來(lái)的刺激的非旋轉(zhuǎn)編碼。例如，Ezzyat和Davachi[76]發(fā)現(xiàn)，在事件內(nèi)部，與先前刺激相關(guān)的神經(jīng)模式以非旋轉(zhuǎn)形式在LO區(qū)域持續(xù)存在。此外，關(guān)于導(dǎo)航的功能磁共振成像研究發(fā)現(xiàn)了目標(biāo)狀態(tài)的（非旋轉(zhuǎn)）前瞻性表征[77,78]。

正如“結(jié)果”部分所述，我們?cè)谌X范圍內(nèi)測(cè)試了非旋轉(zhuǎn)的前一/即將發(fā)生事件的編碼（使用與我們測(cè)試旋轉(zhuǎn)的前一事件編碼所用對(duì)比相反的對(duì)比），并未獲得任何顯著區(qū)域（見(jiàn)補(bǔ)充圖4中對(duì)數(shù)貝葉斯因子的分布）。

我們的研究與發(fā)現(xiàn)非旋轉(zhuǎn)的前一/即將發(fā)生事件編碼的其他研究之間存在若干差異。例如，在Ezzyat和Davachi[76]的研究中，沒(méi)有基于過(guò)去和當(dāng)前刺激身份進(jìn)行預(yù)測(cè)的需求，因此無(wú)需同時(shí)且準(zhǔn)確地表征過(guò)去和當(dāng)前的刺激，這可能解釋了為何他們發(fā)現(xiàn)了非旋轉(zhuǎn)的前一事件編碼。此外，與觀察到前瞻性編碼的導(dǎo)航研究[77,78]相比，我們研究中的參與者是被動(dòng)觀看序列，而非主動(dòng)導(dǎo)航，并且他們也無(wú)法在婚禮一開始就確定其“最終狀態(tài)”（參與者只有在看到篝火儀式或鮮花儀式時(shí)才能確定最后一個(gè)儀式的身份）；這兩個(gè)因素都可能降低參與者使用前瞻性編碼的動(dòng)機(jī)。

圖式編碼與情景記憶的關(guān)系
如上所述，Masis-Obando、Norman和Baldassano[15]發(fā)現(xiàn)，在敘事（包括視聽(tīng)電影和音頻敘事）編碼過(guò)程中，圖式表征的強(qiáng)度與被試后續(xù)對(duì)這些敘事細(xì)節(jié)的記憶之間存在被試內(nèi)相關(guān)性。Guo和Yang[79]使用物體位置任務(wù)發(fā)現(xiàn)了類似的被試內(nèi)相關(guān)性，而Raykov等人[80]發(fā)現(xiàn)編碼時(shí)圖式強(qiáng)度的神經(jīng)關(guān)聯(lián)與被試后續(xù)對(duì)之前觀看過(guò)的電視節(jié)目細(xì)節(jié)的再認(rèn)記憶之間存在被試間相關(guān)性。我們?cè)诒狙芯恐校褂昧艘粋€(gè)非常不同的范式，并對(duì)不同圖式的事件內(nèi)容進(jìn)行了仔細(xì)匹配，也獲得了圖式激活與后續(xù)記憶之間的類似關(guān)系（在我們的案例中為被試內(nèi)關(guān)系），從而證明了這一發(fā)現(xiàn)的普遍性。

我們研究的一個(gè)重要貢獻(xiàn)在于，我們還能評(píng)估其他類型的、依賴于歷史的表征（旋轉(zhuǎn)的前一儀式編碼、路徑編碼）與后續(xù)細(xì)節(jié)記憶之間的關(guān)系——這使我們能夠探討一個(gè)問(wèn)題：是所有依賴于歷史的表征都有助于構(gòu)建后續(xù)記憶，還是只有高層次的圖式表征在這方面具有特殊性。與后一種假設(shè)一致的是，北/南圖式表征是唯一與后續(xù)記憶顯著相關(guān)的表征。然而，與此同時(shí)，我們觀察到的圖式編碼的相關(guān)性（在大多數(shù)情況下）并未顯著大于我們觀察到的其他編碼的相關(guān)性。因此，我們無(wú)法斷言，與其他編碼相比，圖式編碼是后續(xù)記憶更可靠的預(yù)測(cè)指標(biāo)。重要的是，即使某個(gè)特定的、依賴于歷史的編碼最終與記憶不相關(guān)，它仍可能以其他方式促進(jìn)在此任務(wù)中的表現(xiàn)，例如，通過(guò)消除接下來(lái)將發(fā)生哪個(gè)事件的歧義（例如，如果當(dāng)前儀式是硬幣，知道前一儀式是篝火，或者知道你正處于篝火-硬幣-雞蛋路徑上，都能讓你正確預(yù)測(cè)下一個(gè)儀式將是雞蛋）。

局限性
我們的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)存在若干局限性。如上所述，我們研究中的參與者是被動(dòng)觀看序列，而非主動(dòng)導(dǎo)航，這可能降低了參與者使用前瞻性神經(jīng)編碼的動(dòng)機(jī)。此外，在研究第一天，參與者對(duì)每個(gè)圖式的初始接觸量相當(dāng)?shù)停ū笔胶湍鲜交槎Y分別僅有12個(gè)例子），而且研究?jī)商熘g的間隔（約24小時(shí)）沒(méi)有留下太多時(shí)間進(jìn)行鞏固。這兩個(gè)因素都可能限制了內(nèi)側(cè)前額葉皮層中圖式表征的發(fā)展（關(guān)于內(nèi)側(cè)前額葉皮層圖式編碼可能需要時(shí)間鞏固的證據(jù)，參見(jiàn)例如參考文獻(xiàn)81）。另一個(gè)局限性是，所有婚禮都遵循北式或南式圖式。有可能內(nèi)側(cè)前額葉皮層表征了一個(gè)包含北式和南式婚禮的更高級(jí)別圖式；然而，我們的研究設(shè)計(jì)無(wú)法考察這一點(diǎn)——識(shí)別這個(gè)更高級(jí)別圖式需要將北式/南式婚禮與其他（非圖式化的）婚禮進(jìn)行對(duì)比，而我們研究中并未包含后者。

除了上述實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的局限性外，我們的分析方法也存在一些局限性。我們用于表征相似性分析的神經(jīng)模式是整個(gè)儀式期間的時(shí)間平均值，這可能使分析對(duì)那些僅在儀式部分時(shí)段活躍的預(yù)測(cè)性或回溯性編碼不敏感。另一個(gè)與路徑編碼特別相關(guān)的局限性是，我們的分析假設(shè)神經(jīng)編碼在一條路徑內(nèi)是完全穩(wěn)定的，而其他研究已表明，海馬體對(duì)序列的編碼會(huì)按照時(shí)間上下文模型[82]預(yù)測(cè)的方式在序列內(nèi)發(fā)生漂移（例如，參考文獻(xiàn)8）；如果這種漂移存在于我們的研究中，它將降低我們識(shí)別路徑編碼的能力。

結(jié)論

在這項(xiàng)研究中，我們發(fā)現(xiàn)大腦中存在多種歷史依賴性神經(jīng)代碼：一種抽象的圖式代碼，一種路徑（序列）代碼，以及一種以負(fù)相關(guān)方式表征當(dāng)前和先前儀式（可能是為了避免干擾）的旋轉(zhuǎn)的前一個(gè)儀式代碼。我們還發(fā)現(xiàn)，在觀看特定婚禮時(shí)，神經(jīng)圖式代碼的強(qiáng)度與隨后對(duì)該婚禮細(xì)節(jié)的記憶相關(guān)；這為圖式起到支撐對(duì)獨(dú)特情節(jié)細(xì)節(jié)記憶的作用這一觀點(diǎn)，提供了匯聚性的神經(jīng)支持。

原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s44271-025-00211-y