縱觀整個(gè)生命演化史，尖牙和利爪永遠(yuǎn)是最主流攻擊性的器官。

不過(guò)，人類祖先從一開(kāi)始就是個(gè)異類。

一代代霸主崛起，一代代霸主衰落。

而我們祖先最擅長(zhǎng)的就一個(gè)字——茍！

這一茍，就是5億多年。

5.3億年前（寒武紀(jì)早期），憑借最早演化出尖牙和利爪，奇蝦為首的恐蝦綱動(dòng)物成為最早的海洋霸主。

當(dāng)它們看著在自己陰影下瑟瑟發(fā)抖的小肉蟲(chóng)子們，絕對(duì)想不到，如此不起眼的它們，會(huì)在未來(lái)發(fā)展出最強(qiáng)的攻擊性器官，顛覆了整個(gè)生物世界。

這個(gè)時(shí)期，我們的古老祖先，是一種類似于皮卡蟲(chóng)的底棲頭索動(dòng)物[1][2]。

它們的身體構(gòu)造簡(jiǎn)單到令人發(fā)指，僅僅只有幾厘米長(zhǎng)，以浮游生物為生。

看這沒(méi)有四肢，光溜溜的身體，如果不是有一根脊索支棱著身體，恐怕和一些原始蠕蟲(chóng)沒(méi)有多大的區(qū)別。

在這生死存亡之秋，如果不做點(diǎn)什么，恐怕很快便會(huì)被恐蝦綱的掠食軍團(tuán)所團(tuán)滅。

整個(gè)生物演化史，被捕食者要活下去，主要有三種方式。

要么躲起來(lái)，要么跑得足夠快，要么撐血疊甲。

它們通過(guò)「躲」存活的唯一后裔，正是文昌魚(yú)（目）。

看文昌魚(yú)那活化石般的狀態(tài)，很明顯茍得有點(diǎn)過(guò)頭了，但至少比腦子都完全丟掉的海鞘好得多[3]。

• 海鞘：俺就尾索了，咋滴？

至于速度……沒(méi)有四肢（鰭），肌肉非常原始（兩側(cè)交錯(cuò)排列著的V字形肌節(jié)），這狀態(tài)，就好比你從來(lái)沒(méi)有短跑過(guò)，卻要跑出蘇炳添一樣的速度。

它們這單薄的身體，短時(shí)間也撐不了多少血，疊甲將是它們未來(lái)很長(zhǎng)一段時(shí)間的最佳生存之道。

不過(guò)這條路，也是充滿了坎坷和心酸。

和泛節(jié)肢動(dòng)物在表皮合成幾丁質(zhì)外骨骼的低成本不同，早期脊索動(dòng)物的表皮，就是薄薄一層——細(xì)胞。

要演化出裝甲，只能動(dòng)用真皮層。

這演化成本有多高呢？

以至于它們?yōu)榱嗽谄嫖r「巨口」中逃生，發(fā)展出脊椎強(qiáng)化身體，發(fā)展出眼睛這樣的復(fù)雜器官，發(fā)展出五部腦這樣的核心處理器構(gòu)架之后[4]……

都沒(méi)有發(fā)展出裝甲。

它們一代代被大自然淘汰，足足經(jīng)過(guò)3000萬(wàn)年的時(shí)間，一直到5億年前，才有一支幸運(yùn)兒，偶然分化出成骨細(xì)胞，從真皮層中骨化出了前所未有的武裝——真皮骨。

這 一支 有著裝甲的魚(yú)，正是甲胄魚(yú)。

雖然早期甲胄魚(yú)是星甲魚(yú)、阿蘭達(dá)魚(yú)這樣的棒槌 摸樣 ，相當(dāng)?shù)谋孔綶5]。

但裝甲卻讓它們博得了一線生機(jī)。

雖然它們同樣沒(méi)有四肢（鰭），有了成骨細(xì)胞的它們（軟骨內(nèi)成骨、膜內(nèi)成骨[6]），已經(jīng)為未來(lái)四肢的發(fā)展，打下了細(xì)胞層面的基礎(chǔ)。

4.8億年前，進(jìn)入奧陶紀(jì)后，甲胄魚(yú)先后發(fā)展出了鰭甲魚(yú)、異甲魚(yú)、茄甲魚(yú)、盔甲魚(yú)等眾多的類群，頗有一番繁榮的樣子[7]。

然而，沒(méi)有四肢（鰭）的它們，主要底棲活動(dòng)，滅絕的陰云依舊籠罩在了它們頭上。

在奧陶紀(jì)，同時(shí)崛起的還有真節(jié)肢動(dòng)物[8]，它們迅速發(fā)展出了強(qiáng)勢(shì)的第二代海洋霸主——海蝎子[9]。

它們憑借強(qiáng)有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，愈合的頭部，以及更大的體型……殺穿了整個(gè)奧陶紀(jì)。

最大的萊茵耶克爾鱟，可達(dá)三米。

從左至右：板足鱟、巨型羽翅鱟、翼肢鱟、萊茵耶克爾鱟

就連奇蝦難以奈何的重甲三葉蟲(chóng)，也隨著海蝎子的崛起而衰退。

在海蝎子的血腥統(tǒng)治下，我們的無(wú)頜類祖先，自然便在底棲生態(tài)位茍不下去了。

要生存下去，有兩個(gè)選擇。

要么繼續(xù)疊甲。

要么改變自己的生態(tài)位。

小孩才做選擇，我們祖先當(dāng)然全都要。

它們一邊合并骨甲，形成保護(hù)腦子的頭甲，一邊發(fā)展出偶鰭，提升活動(dòng)能力，改變自己的生態(tài)位。

關(guān)于偶鰭的進(jìn)化，古生物學(xué)家曾提出過(guò)兩種理論假說(shuō)：

• 第一種為“鰭?cǎi)蘩碚摗?，也即魚(yú)類先發(fā)展出鰭?cǎi)?，然后再發(fā)展為偶鰭。第二種為“鰓弓起源論”，在魚(yú)類進(jìn)化成陸地脊椎動(dòng)物的過(guò)程中，鰓弓發(fā)展成了眾多的組織和器官，例如下頜、口腔、舌頭、咽喉等等。因此，偶鰭的“鰓弓起源論”曾有很大的呼聲。

雖然鰓弓起源論呼聲很大，但最后就被打臉了。偶鰭被證明，起源于鰭?cǎi)蕖?/p>

最早有鰭?cǎi)薜氖?.36億年的盔甲魚(yú)類——靈動(dòng)土家魚(yú)為代表[10]。

它們?cè)诟箓?cè)發(fā)展出縱貫全身的腹側(cè)鰭?cǎi)蕖?/p>

它們的鰭?cǎi)蘅梢岳盟鳟a(chǎn)生的升力，來(lái)抵消自身重力。

鰭?cǎi)蘅梢宰屗鼈儠簳r(shí)改變底棲狀態(tài)，獲得更多的生存機(jī)遇。

當(dāng)然，這種中間狀態(tài)是非常容易滅絕的。

其中一支便在不斷被淘汰的過(guò)程中，先發(fā)展出擁有胸鰭的骨甲魚(yú)，隨后再發(fā)展出腹鰭，同時(shí)點(diǎn)出頜骨和髓鞘，成為最早的有頜魚(yú)類[11]。由于身披重甲，它們也被稱為盾皮魚(yú)。

• 關(guān)于有頜類的起源，骨甲魚(yú)起源說(shuō)為主流，但也有古生物學(xué)家支持盔甲魚(yú)起源說(shuō)。

髓鞘使得神經(jīng)傳導(dǎo)速度從1m/s提升到100m/s，與偶鰭一起，為他們帶了前所未有的速度和敏捷提升。而下頜則提供史無(wú)前例（脊椎動(dòng)物）的咬合功能，身上越來(lái)越厚重裝甲讓它們達(dá)到了海洋動(dòng)物防御的極限。

憑借前所未有的優(yōu)勢(shì)，海蝎子正式在它們口中變成了，呱嘣脆、雞肉味。

不過(guò)……

稱霸的并不是我們的祖先，而是我們祖先的表親，以鄧氏魚(yú)為代表的節(jié)甲魚(yú)類。

它們的體型可達(dá)8米以上，相當(dāng)于中小學(xué)教室的標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)度[12]，是最早的巨型脊椎動(dòng)物。

• 不過(guò)2023年的一篇論文，卻認(rèn)為長(zhǎng)度只有4米出頭[13]。因此鄧氏魚(yú)究竟有多大，其實(shí)還有爭(zhēng)議。

我們的祖先，當(dāng)然是最茍的那一支。

但你既然已經(jīng)有了偶鰭，至少朝著速度的方向演化吧。

我們的祖先偏偏沒(méi)有，朝著相反的方向越走越遠(yuǎn)。

4.2億年前，在巨型盾皮魚(yú)的統(tǒng)治陰影下，小型有頜類卸掉了重甲，發(fā)展出了輕便的小型鱗甲。一支朝著適應(yīng)海洋生活的方向發(fā)展，在原始軟骨的基礎(chǔ)上，優(yōu)化速度和身體構(gòu)造，發(fā)展成了軟骨魚(yú)。

另外一支，則在卸掉重甲的同時(shí)，強(qiáng)化骨骼，通過(guò)軟骨內(nèi)成骨，發(fā)展成了硬骨魚(yú)。

硬骨魚(yú)很快就分化出了輻鰭魚(yú)和肉鰭魚(yú)。

輻鰭魚(yú)通過(guò)適應(yīng)流體力學(xué)，全方面適應(yīng)水生生態(tài)位，要么速度快，要么敏捷高，要么再次提升鱗甲強(qiáng)度……最終發(fā)展成為今天最為繁榮的魚(yú)類。

而我們祖先肉鰭魚(yú)這一支，則茍出了前所未有的高度。

看著巨型盾皮魚(yú)稱霸海洋，無(wú)情撕碎鯊魚(yú)祖先那小小的軀體，我們的祖先茍向了淺灘。

在與早期其它輻鰭魚(yú)和肉鰭魚(yú)競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中，它們直接茍進(jìn)了淡水。

但他們?nèi)f萬(wàn)沒(méi)有想到的是，淡水肉鰭魚(yú)大繁榮之后，竟然出現(xiàn)了超級(jí)卷王——根齒魚(yú)。

這大表哥的體型竟然達(dá)到6~7米，完全就是淡水版的「鄧氏魚(yú)」。

惹不起，還躲不起嗎？

那就直接茍上岸吧。

登陸本質(zhì)上是一場(chǎng)向死而生的演化之旅。

從某種意義上來(lái)說(shuō)，整個(gè)登陸過(guò)程，生理構(gòu)造的每一次小小的改變，都是以累累尸骨作為前提的。

夢(mèng)幻鬼魚(yú)、斑鱗魚(yú)、腔棘魚(yú)（滅絕類群）、楊氏魚(yú)、孔鱗魚(yú)、肯氏魚(yú)、真掌鰭魚(yú)、潘氏魚(yú)、提塔利克魚(yú)、希望螈……

每一種滅絕的過(guò)渡類群，都是這場(chǎng)演化史上的一座座豐碑。

我們祖先活下來(lái)的這一支，最終不斷從內(nèi)到外改造身體，擁有了全新的心肺和四肢，指/趾頭也最終演化成了五根的典型數(shù)目。

關(guān)于手指為什么恰好是五根，之前的文章/視頻，我們已經(jīng)進(jìn)行了詳細(xì)分析，有興趣的可以去看看。

四足動(dòng)物登陸后，開(kāi)啟了轟轟烈烈的征程。

然而，我們的祖先依舊是最茍的一支。

3.4億年前，兩棲動(dòng)物中的大型離片椎類，在石炭紀(jì)與巨型節(jié)肢動(dòng)物爭(zhēng)雄時(shí)，它們躲向了遠(yuǎn)離紛爭(zhēng)的干旱大陸。

3億年前，當(dāng)體型達(dá)到3米的副爬行動(dòng)物和早期盤(pán)龍類動(dòng)物，在大陸上踏響沉重步伐時(shí)，它們躲進(jìn)了叢林里。

杯鼻龍

2.8億年前，當(dāng)我們的合弓綱大表哥基龍和異齒龍?jiān)诙B紀(jì)稱霸時(shí)，它們終于不甘寂寞，在掠食生態(tài)位上小小施展了拳腳。它們很有可能是一些小型楔齒龍類，雖然與堂哥大型楔齒龍類比不了，但或許是漫長(zhǎng)茍生中的高光時(shí)刻。

2.5億年前，當(dāng)水龍獸為代表的二齒獸在二疊紀(jì)大滅絕之后，展現(xiàn)出盤(pán)龍類的強(qiáng)勢(shì)余暉時(shí)，我們的祖先正發(fā)生著一步步的小型化。

2.3億年前，以偽鱷類為代表的主龍類稱霸時(shí)，我們的祖先，已經(jīng)只有黃鼠狼等鼬科動(dòng)物的身體大小，它們是一些小型犬齒獸動(dòng)物。

三瘤齒獸（犬齒獸亞目）

2億年前，隨著恐龍王朝逐漸進(jìn)入極盛時(shí)期，我們祖先已經(jīng)茍成只有10厘米左右的樹(shù)棲夜行動(dòng)物，類似鼩鼱的樣子。

吳氏巨顱獸

在后來(lái)長(zhǎng)達(dá)1億多年的時(shí)間里，我們祖先堅(jiān)守茍字生存法則，甚至就連6600萬(wàn)年前恐龍滅絕后，哺乳動(dòng)物開(kāi)始輻射發(fā)展時(shí)，它們都一直茍?jiān)谛⌒蜆?shù)棲生態(tài)位中。

即便到了4000萬(wàn)年前，其它哺物動(dòng)物紛紛大型化，把手指演化得五花八門，占據(jù)不同生態(tài)位時(shí)，它們依舊有著和3億年前古老祖先十分相似的手指。

經(jīng)過(guò)了足足長(zhǎng)達(dá)2000多萬(wàn)年的時(shí)間，它的身體才「不情不愿」地開(kāi)始大型化。

中華曙猿，4500萬(wàn)年前，體重50~150g

不過(guò)隨著大滅絕事件后叢林生態(tài)的恢復(fù)，鳥(niǎo)類和蛇類崛起，隨著生境壓力增大，早期靈長(zhǎng)類中的一支，身體開(kāi)始迅速大型化。

經(jīng)過(guò)500萬(wàn)年的時(shí)間，發(fā)展出了與猴類體型相當(dāng)?shù)淖钤缗f世界猴——原上猿和埃及猿。

埃及猿

雖然它們被稱為猿，但卻是猴和猿的共同祖先。

體型大型化后，為了增強(qiáng)抓握能力，它們的雙手出現(xiàn)了一個(gè)看起來(lái)很不起眼，但卻足以對(duì)人類演化起到?jīng)Q定作用的關(guān)鍵特征——

對(duì)生拇指。

原始靈長(zhǎng)類有的看起來(lái)有對(duì)生拇指，但并不是真對(duì)生，而是偽對(duì)生

舊世界猴以前的靈長(zhǎng)類，拇指和其它四肢位于同一個(gè)方向，從舊世界猴開(kāi)始大拇指發(fā)生了側(cè)移，不僅與其它四肢相對(duì)，還出現(xiàn)了鞍狀關(guān)節(jié)，使得大拇指更加的靈活，有了更大的運(yùn)動(dòng)幅度。

這樣的手可以上下包裹樹(shù)枝，不僅抓握更加牢固有力，而且對(duì)力量的精細(xì)控制也很有幫助。

這雖然是一個(gè)非常小的變化，但卻為未來(lái)古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏筆。

狒狒、猩猩、黑猩猩、人

2500萬(wàn)年前，一支舊世界猴的TBXT基因發(fā)生了突變，導(dǎo)致尾巴丟失，演化成了古猿[14]。

沒(méi)有了尾巴平衡身體和輔助抓握，它們攀援時(shí)，平衡和力量的控制都不得不集中在雙手上，使得它們的手指發(fā)生了延長(zhǎng)，尤其是大拇指。

哺乳動(dòng)物的智力，一般通過(guò)腦化指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)。

即便排除人類，擁有對(duì)生拇指的舊世界猴，都是整個(gè)哺乳動(dòng)物中智力最高的那一檔。

可以發(fā)現(xiàn)，腦化指數(shù)也隨著拇指長(zhǎng)度的增加而增加。

當(dāng)然，如果僅僅只有延長(zhǎng)的對(duì)生大拇指，也不足以讓古猿發(fā)展成恐怖直立猿。

拇指再怎么延長(zhǎng)，極限也就到南方古猿了。

它們是古猿發(fā)展為人的過(guò)程中，最后有著天敵的人科動(dòng)物。

縱橫南非的巴羅刀齒恐貓，曾是他們種群繁衍的主要威脅。

這些是被恐貓咬穿的南方古猿的頭顱：

那人類又是如何逆境翻盤(pán)的？

當(dāng)然是發(fā)展出我們雙手的終極形態(tài)——

擁有致命投擲能力的最強(qiáng)攻擊性器官。

對(duì)于我們現(xiàn)代人來(lái)說(shuō)，投擲是一件非常輕松的事情。

輕松到，我們甚至?xí)J(rèn)為這是一件毫不起眼的事情。

人在投擲的時(shí)候，力量從腿到臀部，再到軀干、肩膀、肘部、手腕，每個(gè)關(guān)節(jié)都通過(guò)扭矩進(jìn)行加速，在投擲出去的剎那，產(chǎn)生極高的角速度[15]。投擲時(shí)，人體的一系列動(dòng)作，會(huì)把彈性勢(shì)能儲(chǔ)存在肩部。然后向上臂釋放絕大部分的能量，驅(qū)動(dòng)大臂肱骨內(nèi)旋轉(zhuǎn)，以貢獻(xiàn)投擲時(shí)最大的速度。

然而，我們現(xiàn)代人習(xí)以為常的動(dòng)作，卻沒(méi)有任何動(dòng)物能夠完成。

甚至包括小我們上10萬(wàn)個(gè)輩分的表弟物種——黑猩猩。

雖然黑猩猩也能投擲，但他們的肱骨與肘部之間的夾角較小，投擲動(dòng)作非常粗糙，沒(méi)有蓄力過(guò)程。無(wú)論力量還是精確度，都是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及人類的，成年雄性黑猩猩投擲速度僅僅只有8歲小孩的1/2。

黑猩猩與人類腰扭矩，以及肱骨與肘部的夾角對(duì)比

300萬(wàn)年前的南方古猿，雖然有了更高聳、不耦合的腰部，投擲能力得到了強(qiáng)化。它們此時(shí)也只能捕食小型動(dòng)物，對(duì)大型掠食者還是只能繞著走。

但這一切很快就發(fā)生了轉(zhuǎn)變。

至少?gòu)?60萬(wàn)年前，直立人開(kāi)始起源時(shí)，就因?yàn)橥稊S能力增加，晉升為頂級(jí)掠食者，開(kāi)始常規(guī)性吃肉。

200萬(wàn)年前的典型直立人，盂肱關(guān)節(jié)逐漸移向外側(cè)，胸大肌的屈曲力矩與扭轉(zhuǎn)力矩，也對(duì)齊在了同一軸線上。

他們同時(shí)還發(fā)展出了寬肩膀，長(zhǎng)腿，以及伸展的手腕。

這些生理特征，意味著他們已經(jīng)完全掌握了高速投擲的能力。

在一次次制造石斧、長(zhǎng)矛等工具的過(guò)程中，它們的雙手也變得越來(lái)越靈活，為未來(lái)創(chuàng)造和使用各種非凡的工具和武器，打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

隨著人類逐漸崛起，恐貓滅絕了。

那些活下來(lái)的頂級(jí)掠食者，體型不僅比第四紀(jì)的更小，哪怕聽(tīng)到人類嬰兒的啼哭，都會(huì)遠(yuǎn)離人類聚集區(qū)。

可以說(shuō)，在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中，它們身體內(nèi)已經(jīng)種下了對(duì)人類本能的恐懼。

從某種意義上來(lái)說(shuō)，正是以開(kāi)發(fā)雙手為前提，人類才逐漸進(jìn)化出了發(fā)達(dá)的大腦。

雙手所占腦區(qū)的范圍便是很好的證明：

僅僅從南方古猿到直立人，人類腦容量就膨脹2倍，到智人時(shí)，更是膨脹了3倍。

然而人類的征程卻還在繼續(xù)，通過(guò)雙手和大腦，先后發(fā)展出阿舍利石器文化，新石器文化、古典文明，以及現(xiàn)代文明。

今天，我們的雙手，正在帶領(lǐng)我們走向前沿未來(lái)和星辰大海。

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