脊椎動物亞門—有頜下門

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脊索動物門

脊椎動物亞門

有頜下門

有頜下門（學名：Gnathostomata）舊稱有頜總綱，也稱有顎類、頜口類，是脊椎動物的主要演化支，源自4.5億年前無頜總綱中的第一對鰓弓演化為上下頜的魚類。上下頜的出現(xiàn)使它們的取食能力大幅增強，同時因為口腔的形成使得前腦得到了進一步演化發(fā)展的空間并最終形成了端腦，生存競爭能力也隨之提高[5]，成為了脊椎動物的主干類群�，F(xiàn)存有頜類動物約6萬種，占脊椎動物現(xiàn)生種類的99.8%。在距今約4.4億年的地層中發(fā)現(xiàn)的“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”，填補了全球志留紀早期有頜類化石記錄的空白，首次為有頜類的崛起與最早期輻射分化提供確切證據。

1.動物學史

有頜魚類指的是脊索動物門、脊椎動物亞門的一種魚類。頜的出現(xiàn)在脊椎動物進化史中具有重要意義，棘魚是從無頜類向有頜類進化的最早的嘗試者，內骨骼已經開始骨化，具有原始的頜，一個擴大的上頜骨與發(fā)育比較完善的下頜咬合，下頜有牙，但上頜無牙。

（1）演化

在距今約4.3億年前的志留紀早期，由原始無頜類動物中分化出了有頜脊椎動物，包括盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類。上、下頜的出現(xiàn)是生物進化歷史上的一次大革命。它提高了魚類的取食和咀嚼功能，也因此增強了魚類的生存競爭能力。

盾皮魚就是皮膚像盔甲一樣的魚，它們用沉重的骨頭作為盔甲來保護自己。盾皮魚生活在4.4億年前到3.55億年前。有的身體兩側長有兩對鰭，還長有有力的尾鰭，是很強壯的游泳健將。盾皮魚有很多種，形狀和大小各不相同。有一些體積很小，比如溝鱗魚，它們的前鰭覆蓋著鎧甲，看起來像螃蟹的鉗子一樣(或許它們用這樣的前鰭在海底走路，甚至有時會到陸地上來)學其他盾皮魚的形狀和魚一樣。有一些長得超乎尋常的大，是世界上存在過的最大的動物，它們也是兇殘的劊子手。它們的頭部是分塊的，上顎向上移動，下顎向下，像在打大呵欠。尾巴和鯊魚的很像，如果去掉盾皮魚的盔甲的話，它就是現(xiàn)代鯊魚的遠親了。

盾皮魚生活的年代，還生活著許多棘皮魚，它們存活得更長些，大約到2.8億年前。有時也管它們叫做“刺鯊”，它們身體長有很多刺，卻并不是鯊魚。它們有鯊魚一樣不對稱的尾巴，下面有臀鰭，上面有一個或兩個背鰭，前面有一對胸鰭，還有一對鰭長在更后面的骨盆處叫做腹鰭。鰭前面長有長長的刺，有的棘皮魚，順著腹部也長有一排排的刺棘皮魚長著大眼睛，對于捕食來說這可能并不重要。大部分體積看起來很小，大約20厘米長，也有一些能長到2米，長有可怕的顎。其他的沒有牙齒，靠鰓過濾海水獲取食物。

（2）特征

它們的顯著特征是在背鰭、臀鰭及成對的偶鰭(胸鰭和腹鰭)之前具一粗硬棘。它們的個體一般較小，體長很少超過20厘米。早期的種類在近岸淺水中生活，后來向淡水擴展，營游動生活。棘魚類整體保存為化石的情況極為罕見，一般只保存硬鰭。在我國武漢市的漢陽鍋頂山的志留紀地層中，易于采集到棘魚的硬棘化石。棘魚類的地質歷程不算太長，在志留紀早期出現(xiàn)后，經過大約1.7億年的演化，于二疊紀早期滅絕。

在距今約4億年前的泥盆紀早期，由原始無頜類中分化產生了第二類古老的有頜脊椎動物―盾皮魚類。它們的顯著特點是在頭部和軀干前部被有骨質甲片，而且在頭甲與軀干甲之間有關節(jié)鉸鏈。由于它們身被厚重的骨甲，不是水中的善游泳者，主要營底棲生活。

盾舉的神質歷程沒有棘魚類那么長，大多數(shù)消失于泥盆紀晚期，只有少數(shù)種延續(xù)到石炭紀早期盾皮類在漫長的地質歷程中占據的時間雖然短暫，但它以數(shù)量大、種類多而在泥盆紀魚類中占據優(yōu)勢地位我國南方泥盆紀地層中分布的溝鱗魚就是盾皮魚類的重要代表。

此外，在泥盆紀早期，由棘魚類中分化出原始的硬骨魚類;而在泥盆紀中期，又由盾皮魚類中分化出了軟骨魚類。至此魚類中的各個主要分類群在3.6億年前的泥盆紀都出現(xiàn)了。因此科學家們認為，泥盆紀是魚類發(fā)展史上極為重要的時期。

（3）有頜魚

以恐魚為代表的盾皮魚類也是一種帶盔甲的魚類，泥盆紀時曾經盛極一時。對于3.6億年前的古海洋魚類來說，體長10米的恐魚簡直就是一個“巨無霸”。它的頭和軀干前部都披著厚重的“甲胄”，甲胄的長度可達3米，上下頜非常強壯，凡是被恐魚捕捉到的其他魚類，都很難逃脫命喪黃泉的厄運。

盾皮魚類笨重的“盔甲”雖然可以起到自我保護作用，但卻為此付出了降低靈活性的代價，沒能成為水中的游泳健將，主要是在水底生活。

或許也正因為它們的靈活性不夠，雖然它們曾經是泥盆紀古海洋的主宰，兇猛無比，但終究是曇花一現(xiàn)，在3.5億年前的泥盆紀末期，它們與其祖先——甲胄魚一起，退出了歷史的舞臺。

棘魚類是目前所知最早的脊椎動物。它們的特征是在背鰭、臀鰭以及成對的偶鰭（胸鰭和腹鰭）之間具有較粗的硬棘。它們的個體一般較小，體長很少超過30厘米。早期的棘魚在近海淺水中游動生活，后來向淡水擴展。

棘魚類的歷史并不長，它們在志留紀早期出現(xiàn)后，經過大約1.7億年的演化，于二疊紀早期滅絕。

軟骨魚類和硬骨魚類是有頜類中獲得成功的兩個大的支系。

軟骨魚類包括各種鯊類和鰩類，在中國4.3億年前的志留紀地層中，曾發(fā)現(xiàn)最早的軟骨魚類化石。

硬骨魚類是今天地球上水域的統(tǒng)治者，現(xiàn)在已經到達了它們演化歷史的極盛期。今天生存的脊椎動物大約有5萬種，硬骨魚類中的輻鰭魚類就占了其中的一半。但在魚類繁盛的泥盆紀，硬骨魚類還處于發(fā)展的早期階段，這個時期，輻鰭魚類的化石相對比較少。而硬骨魚類中的另一支——肉鰭魚類倒是獲得了迅速的發(fā)展，并在3.6億年前演化出了四足動物。如果光看它們的樣子，真是讓人難以想象，包括人類在內的四足動物，竟然是從這樣的肉鰭魚祖先演變而來的。

頜的出現(xiàn)在脊椎動物進化中具有非常重要的意義。頜使陸生脊椎動物能夠主動、有效地捕食。棘魚類是已知最早的有頜類脊椎動物，因為它們的背鰭、胸鰭腹鰭和臀鰭的前端發(fā)育有硬棘，所以得名“棘魚”。

2.下屬綱

盾皮魚綱（Placodermi）

棘魚綱（Acanthodii）

軟骨魚綱（Chondrichthyes）

硬骨魚高綱（Osteichthyes）