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遷徙物種（Migratory Species）指的是那些在生命周期中，為了執(zhí)行生存、繁殖、覓食等關(guān)鍵任務(wù)，以可預(yù)測的周期性規(guī)律跨越廣闊地理區(qū)域進(jìn)行大規(guī)模移動(dòng)的動(dòng)物群體。這種行為是生物長期演化出的適應(yīng)性策略，目的是追隨季節(jié)性的食物或水資源，或是前往氣候適宜、安全性更高的繁殖地或越冬地。遷徙的旅程形態(tài)萬千，從短距離的垂直移動(dòng)到跨越半個(gè)地球的宏大史詩，無不展現(xiàn)著生命的韌性與復(fù)雜。

根據(jù)聯(lián)合國《保護(hù)野生動(dòng)物遷徙物種公約》（CMS）所界定的范疇，一個(gè)遷徙物種的界定標(biāo)準(zhǔn)在于其種群或其任一部分，必須定期且可預(yù)見地往返于兩個(gè)或多個(gè)國家管轄區(qū)域，這包括陸地、領(lǐng)水乃至領(lǐng)空。這意味著遷徙物種的生存，必然依賴于一條完整的遷徙路徑（或稱“生命線”）上的所有棲息地，它們是連接不同生態(tài)系統(tǒng)的“生態(tài)信使”。

所有七種海龜都是典型的、進(jìn)行跨洋長距離遷徙的物種。海龜?shù)纳芷谑呛Ｑ筮w徙行為中最具代表性和最復(fù)雜的研究對象之一。成年雌性海龜每隔數(shù)年，會(huì)從其遙遠(yuǎn)的覓食海域游回它們自己出生的特定海灘進(jìn)行產(chǎn)卵。這種導(dǎo)航能力被認(rèn)為是動(dòng)物界中最精確、最神秘的之一，它們利用地球的磁場等環(huán)境線索來進(jìn)行定向。幼年海龜和未繁殖的成年海龜，會(huì)為了尋找最佳的食物資源（海草、水母、甲殼類等），在廣闊的大洋中進(jìn)行長距離的移動(dòng)?！蠄D是在阿布扎比國家水族館的救助中心，一只被救助的海龜，身上佩戴著跟蹤器。它即將在合適的時(shí)候野放。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

在動(dòng)物界中，遷徙行為遍布各個(gè)類群。最引人注目當(dāng)然是鳥類了，例如北極燕鷗（Arctic Tern），它們每年要完成往返于南極和北極的旅程，是地球上遷徙距離最長的動(dòng)物之一；數(shù)以億計(jì)的鳴禽則在美洲大陸或歐亞大陸上進(jìn)行南北向的長途飛行，連接著森林與濕地。

在海洋深處，大翅鯨（Humpback Whale，也稱為座頭鯨）等許多海洋大型哺乳動(dòng)物，會(huì)從寒冷、富含食物的極地覓食區(qū)游向溫暖的熱帶繁殖區(qū)，它們的移動(dòng)路徑橫跨公海與多個(gè)國家的專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)。

▲上圖：南非的地理位置特殊，位于大西洋和印度洋的交匯處，這為海洋生物提供了多樣的棲息地。比如，南非西海岸的本格拉寒流和東海岸的厄加勒斯暖流交匯，形成了豐富的生態(tài)系統(tǒng)。這里有著名的海洋保護(hù)區(qū)，如厄加勒斯淺灘和圣盧西亞濕地公園，這些地方支持著大量的海洋生物。每年許多遷徙的鯨類會(huì)來此，吸引許多人們?nèi)ビ^鯨。上圖是一頭鯨魚。?趙宇 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

魚類的遷徙——洄游，同樣壯觀，比如，大西洋鮭魚（Atlantic Salmon）一生中需經(jīng)歷從淡水河流到海洋再返回出生地繁殖的驚險(xiǎn)旅程；歐洲鰻鱺（European Eel）則恰恰相反，它們在淡水生長，卻要橫渡大西洋前往馬尾藻海進(jìn)行繁殖。

▲上圖：鰻鱺屬為輻鰭魚綱鰻鱺目的鰻鱺科下的唯一一個(gè)屬。上圖是一條新西蘭鰻（Anguilla dieffenbachii），也叫新西蘭長鰭鰻，由Charles J. Sharp拍攝于新西蘭北島皮哈海灘后方的一條河流中。（CC BY-SA 4.0）

舉例來說，新西蘭鰻（Anguilla dieffenbachii）是典型的遷徙物種，并且它們進(jìn)行的是地球上最壯觀、最具挑戰(zhàn)性的生命周期洄游之一，即降海洄游（Catadromous Migration）。幼鰻（Elvers）從海洋進(jìn)入新西蘭的淡水河流和湖泊中生長，并在淡水中停留長達(dá)數(shù)十年。當(dāng)它們達(dá)到性成熟時(shí)，會(huì)停止進(jìn)食，身體發(fā)生巨大的生理變化，變?yōu)殂y色的“銀鰻”（Silver Eels），為海洋中的長途跋涉做準(zhǔn)備。它們會(huì)進(jìn)行一次單程、不可逆的降海遷徙，沿著河流返回海洋。一旦到達(dá)海洋，它們會(huì)游向遙遠(yuǎn)的太平洋深處的特定繁殖地進(jìn)行產(chǎn)卵，確切的繁殖地至今仍是科學(xué)家探索的奧秘。繁殖完成后，成年的新西蘭鰻便會(huì)死亡。

▲上圖：北美洲帝王蝶（Danaus plexippus）群集在美國加利福尼亞州皮斯莫州立海灘帝王蝶保護(hù)區(qū)（Pismo State Beach Monarch Preserve）越冬的壯觀景象。攝影：Steve Corey（CC BY-SA 2.0）

▲上圖：北美帝王蝶橫跨數(shù)代的年度遷徙生命周期。從3月開始，它們從越冬地北上繁殖，經(jīng)四代更替，最終于9月至11月由新一代蝴蝶向南飛越數(shù)千公里，精確返回原有的越冬地。這是一種復(fù)雜且獨(dú)特的多代接力遷徙模式，是研究動(dòng)物導(dǎo)航機(jī)制和遺傳記憶的經(jīng)典案例。圖源：MonarchWanderungKlein

在昆蟲世界中，帝王蝶（Monarch Butterfly）算是明星物種了，它們的數(shù)代接力遷徙路徑跨越北美三國，其到達(dá)墨西哥越冬地，現(xiàn)在也是我們聽到蝴蝶遷徙的最經(jīng)典的例子。此外，在陸地上，非洲大草原上的角馬（Wildebeest）與斑馬群，它們?yōu)樽分鹦迈r的牧草和水源，進(jìn)行著地球上規(guī)模最大的陸地動(dòng)物環(huán)形遷徙。

正是這種跨越國界、依賴多地資源的特性，使得遷徙物種面臨著獨(dú)特的保護(hù)挑戰(zhàn)。任何一個(gè)環(huán)節(jié)——無論是繁殖地、越冬地還是沿途重要的休息和補(bǔ)充能量的“中轉(zhuǎn)站”受到破壞或阻礙，都可能危及整個(gè)種群的生存，例如棲息地破碎化、非法捕殺、以及人為建設(shè)阻礙生態(tài)連通性（Connectivity）的障礙物。因此，對遷徙物種的有效保護(hù)，必須超越單一國家的地理界限，依賴國際間的科學(xué)合作與政策協(xié)調(diào)。

▲上圖：北美紅蝠（Lasiurus borealis）是一種典型的獨(dú)居性、樹棲性蝙蝠，主要分布在北美洲東部。它最顯著的生物學(xué)特征就是其長距離的季節(jié)性遷徙習(xí)性。與許多在洞穴中群居冬眠的蝙蝠不同，北美紅蝠選擇在戶外、通常是森林中的樹葉或樹枝上度過整個(gè)冬天。為了逃避加拿大和美國北部嚴(yán)酷的冬季，它們會(huì)進(jìn)行長達(dá)數(shù)千公里的南向遷徙，向美國南部和墨西哥等氣候溫和的區(qū)域移動(dòng)越冬。這種遷徙通常是獨(dú)居或小群進(jìn)行，這使其行為追蹤難度遠(yuǎn)高于集群遷徙的物種。其遷徙路徑還使其容易與風(fēng)力發(fā)電機(jī)發(fā)生沖突，成為研究能源基礎(chǔ)設(shè)施對遷徙哺乳動(dòng)物影響的焦點(diǎn)物種。攝影：Josh Henderson（CC BY-SA 2.0）

被忽略的遷徙物種

除了少數(shù)明星物種，如帝王蝶外，絕大多數(shù)遷徙性昆蟲被系統(tǒng)性地忽略。但是，它們在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中扮演著不可替代的角色。

例如，許多蛾類、飛蝗和某些蜻蜓也會(huì)進(jìn)行數(shù)千公里的長距離遷徙。這些昆蟲的遷徙，固然，是龐大的生物量轉(zhuǎn)移，但從另外一個(gè)角度看，何嘗不是營養(yǎng)物質(zhì)和花粉跨區(qū)域運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵載體？由于它們的體型微小，遷徙路徑極度依賴大氣風(fēng)流，使得其研究難度大、路徑難以追蹤，因此研究工作幾乎處于空白狀態(tài)。

▲上圖：全球已知遷徙距離最長的蜻蜓——黃蜻（Pantala flavescens），也被稱為薄翅蜻蜓。黃蜻是蜓科中分布最廣的物種，其雄性具有金棕色的胸部和基部深黃的腹部，雌性腹部則呈更深的黃色。這種蜻蜓的非凡之處在于它跨越印度洋的周期性遷徙，使其成為連接各大洲濕地生態(tài)系統(tǒng)的微小而關(guān)鍵的物種。攝影：Jee & Rani Nature Photography（CC BY-SA 4.0）

▲上圖：沙漠蝗蟲（Desert Locust, Schistocerca gregaria）是地球上最具破壞性和最引人注目的遷徙性昆蟲之一，其遷徙規(guī)模和能力在昆蟲界幾乎無與倫比。沙漠蝗蟲的遷徙行為并非簡單的隨機(jī)移動(dòng)，而是其生活史中兩種形態(tài)——孤居型（Solitary Phase）和群居型（Gregarious Phase）——轉(zhuǎn)換的直接結(jié)果。在環(huán)境條件不佳（如干旱）時(shí)，蝗蟲數(shù)量稀少，行為溫和，形態(tài)更像一般蚱蜢，主要進(jìn)行短距離的游蕩。當(dāng)出現(xiàn)連續(xù)降雨，植被茂盛，種群密度迅速增加時(shí)，蝗蟲會(huì)經(jīng)歷生理和形態(tài)的快速轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)化為群居型。群居型的個(gè)體顏色鮮艷，行為活躍，并開始聚集形成巨大的蝗群（Swarms）?；热旱倪w徙具有極強(qiáng)的跨境性，它們常?？缭椒侵蕖⒅袞|和南亞的數(shù)十個(gè)國家，其集群規(guī)?？梢赃_(dá)到數(shù)十億個(gè)體，可以對農(nóng)業(yè)造成毀滅性影響。中國科學(xué)院的黃文江研究員及其團(tuán)隊(duì)利用遙感技術(shù)和地理信息系統(tǒng)（GIS）來監(jiān)測和預(yù)警包括沙漠蝗蟲在內(nèi)的農(nóng)林害蟲的遷飛和爆發(fā)，定期發(fā)布《沙漠蝗災(zāi)情監(jiān)測與評估報(bào)告（中英文版）》，為“一帶一路”沿線國家的農(nóng)業(yè)安全提供了重要的科學(xué)和技術(shù)支撐。上圖是一只沙漠蝗。

▲上圖：海洋是一個(gè)相互連接的生態(tài)系統(tǒng)。包括斑海豹等許多海洋哺乳動(dòng)物，是高度遷徙的物種。例如，遼東灣的斑海豹在冬季會(huì)遷徙到中國海域進(jìn)行繁殖，但在其他季節(jié)，它們可能會(huì)前往韓國、日本或俄羅斯的海域覓食和棲息。由于它們的活動(dòng)范圍不局限于一國之內(nèi)，任何一國對它們造成的威脅（如污染、過度捕撈或船只撞擊）都會(huì)對整個(gè)種群產(chǎn)生影響。由于海洋哺乳動(dòng)物的跨界特性，它們的保護(hù)工作必須超越國家邊界，通過國際合作來建立一個(gè)全面的、協(xié)調(diào)的保護(hù)機(jī)制。?余煉 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

跟壯觀的鮭魚或大型鯨類相比，許多在淡水或海洋底部進(jìn)行遷徙的物種，常是被忽視的、不為人知的。這包括許多小型非經(jīng)濟(jì)價(jià)值的淡水魚類，它們會(huì)進(jìn)行短距離、但對河流連通性至關(guān)重要的季節(jié)性遷徙，以在支流和干流之間移動(dòng)進(jìn)行產(chǎn)卵。但是，河流的水壩和堰塞湖，對它們的影響往往是毀滅性的。而且，毀滅了也不知道——一旦生境破壞，物種的走向滅絕，往往是靜悄悄的。

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洄游通道受阻——加州帝王鮭保護(hù)計(jì)劃中的“連通性陷阱”
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▲上圖：一條大鱗大馬哈魚（Oncorhynchus tshawytscha），又稱大鱗鉤吻鮭、帝王鮭（英語：king salmon）或切努克鮭（Chinook salmon）。帝王鮭是一種高經(jīng)濟(jì)的價(jià)值食用魚。圖源：美國地質(zhì)調(diào)查局（USGS）

此外，一些底棲無脊椎動(dòng)物，如某些甲殼類動(dòng)物、海參或海膽的幼體，在生命早期會(huì)進(jìn)行數(shù)月乃至更長時(shí)間的海洋洋流漂流，這是一種特殊的遷徙方式，對種群補(bǔ)充至關(guān)重要，但極少被納入宏觀的遷徙保護(hù)框架。

▲上圖：隆突爪烏賊（Onychoteuthis compacta）是爪烏賊科的遠(yuǎn)洋頭足類動(dòng)物，主要棲息在海洋的中層帶（Mesopelagic Zone），即200~1000米之間的深水區(qū)域。它最顯著的特征在于其觸腕上布滿堅(jiān)硬的爪子，這是它在深海環(huán)境中捕捉獵物、對抗捕食者所演化出的高效工具。作為典型的開眼亞目烏賊，隆突爪烏賊是海洋食物鏈中的重要一環(huán)，它夜間上浮到較淺水域覓食、白天返回深水躲避天敵的晝夜垂直遷徙（Diel Vertical Migration）的行為，將營養(yǎng)物質(zhì)在中層和表層海洋之間輸送，是維持深海生態(tài)系統(tǒng)連通性不可或缺的物種。?Linda Wong 攝于上海海洋大學(xué) | 海潮天下（Marine Biodiversity）

雖然這不是傳統(tǒng)意義上的長距離水平遷徙，但一些棲息在洞穴或地下水系統(tǒng)中的物種，也會(huì)進(jìn)行季節(jié)性的垂直遷徙。例如，一些兩棲動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物會(huì)在不同地下水層之間移動(dòng)，來對溫度和濕度的變化。它們的路徑完全隱蔽，難以監(jiān)測，對水文地質(zhì)變化的敏感性極高，但幾乎不被視為需要跨境保護(hù)的遷徙物種。

在海洋和大型湖泊中，浮游生物（Zooplankton）每天都會(huì)進(jìn)行地球上最大規(guī)模的生物遷徙——晝夜垂直遷徙（Diel Vertical Migration）。它們在夜間上升到水面覓食，白天潛入深水以躲避捕食者。雖然單次移動(dòng)距離不長，但其總生物量和對海洋碳循環(huán)的影響是巨大的。它們是海洋食物網(wǎng)的基石，其遷徙模式的改變對整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響深遠(yuǎn)，卻常被宏觀的遷徙保護(hù)政策所忽略。

▲上圖：微型海洋浮游生物群落，它們是研究人員于2006年9月20日在科納（Kona）海域、美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）“奧斯卡·埃爾頓·塞特”號科考船上通過手持網(wǎng)具采集的。圖中包含了多種多樣的浮游生物，包括藍(lán)藻、硅藻等具有光合作用能力的植物浮游生物，以及多種類型的動(dòng)物浮游生物，如終生浮游生物（如永久性居民）和臨時(shí)浮游生物（如魚卵、蟹類和蠕蟲幼蟲）。該圖片由Jay Nadeau等人拍攝（CC BY-SA 4.0）

“遷徙物種”僅限于動(dòng)物嗎？

一般來說，依據(jù)國際公約、或比較經(jīng)典的生態(tài)學(xué)定義來討論遷徙物種，它毫無疑問地主要還是指代動(dòng)物。這是因?yàn)?，“遷徙”的核心特征在于生物個(gè)體或種群的主動(dòng)、周期性、長距離的定向移動(dòng)，以利用不同季節(jié)的適宜環(huán)境或資源，這種能力只有通過動(dòng)物的主動(dòng)運(yùn)動(dòng)來實(shí)現(xiàn)。我們耳熟能詳?shù)暮蝤B跨越洲際、海龜洄游產(chǎn)卵、鮭魚溯河而上等等，這些都是動(dòng)物界遷徙的典型代表。

不過，如果更為廣義地看，如果我們深入考察生命體對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，可以將“遷徙”的概念進(jìn)行功能性延伸，涵蓋種群或基因的周期性、長距離的地理重新定植。

▲上圖：真菌的繁殖策略極其多樣化，體現(xiàn)了其作為獨(dú)立界域（Fungi）的獨(dú)特進(jìn)化地位。真菌主要通過有性繁殖和無性繁殖兩種模式進(jìn)行，其關(guān)鍵在于產(chǎn)生和散播孢子（Spores）。上圖是一個(gè)大型真菌，物種未知。攝影 ?海潮天下（Marine Biodiversity）

在這個(gè)更寬泛的框架下，雖然植物和真菌等生命體缺乏主動(dòng)行走的能力，但它們通過繁殖體的移動(dòng)，即播散（Dispersal）機(jī)制，實(shí)現(xiàn)了與動(dòng)物遷徙在生態(tài)功能上的相似目標(biāo)。

例如，許多植物的種子可以借助風(fēng)力、水流，或者搭乘長距離遷徙的動(dòng)物的“便車”進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，這使得它們的遺傳物質(zhì)和種群分布得以周期性地?cái)U(kuò)大或轉(zhuǎn)移，從而逃避擁擠或惡化的局部環(huán)境。許多真菌通過釋放數(shù)以萬億計(jì)的孢子，依賴大氣環(huán)流在全球尺度上進(jìn)行擴(kuò)散，其過程也體現(xiàn)出對環(huán)境季節(jié)性變化的響應(yīng)和廣域連接性。

▲上圖：蒲公英（Taraxacum spp.）的種子附著在獨(dú)特的冠毛（pappus）結(jié)構(gòu)上，形成一個(gè)高效的氣動(dòng)裝置，使其能被風(fēng)攜帶。這種風(fēng)力播散（Anemochory）機(jī)制使蒲公英的基因和種群能夠在短時(shí)間內(nèi)，非主動(dòng)地，遠(yuǎn)距離地?cái)U(kuò)散到新的地理區(qū)域。從生態(tài)學(xué)效應(yīng)上看，這種快速的、廣泛的地理移動(dòng)，有效地實(shí)現(xiàn)了物種對環(huán)境時(shí)空異質(zhì)性的響應(yīng)，有助于種群的更新和延續(xù)，使其能夠快速殖民新的空地。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原創(chuàng)圖庫

▲上圖：楊樹（Populus spp.）和柳樹（Salix spp.）的果實(shí)成熟后，會(huì)釋放出附著有大量白色絮狀絨毛的種子，也就是我們常說的“楊絮”和“柳絮”。這些絮狀絨毛極輕且具有空氣動(dòng)力學(xué)優(yōu)勢，能夠借助氣流被攜帶到很遠(yuǎn)的地方，這一過程完全是被動(dòng)的。種子的降落地點(diǎn)是隨機(jī)的，取決于當(dāng)時(shí)的風(fēng)向和風(fēng)速，而非像動(dòng)物遷徙那樣指向一個(gè)特定的目的地。這種高效的播散機(jī)制是楊柳這類先鋒物種（Pioneer Species）迅速定植新棲息地、擴(kuò)大其生態(tài)分布范圍的關(guān)鍵策略。

因此，雖然我們不會(huì)稱一棵樹為“遷徙物種”，但它們通過種子實(shí)現(xiàn)的地理分布變化，在生態(tài)學(xué)上，其實(shí)也承擔(dān)了與動(dòng)物遷徙相似的種群連接、以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的功能。

▲上圖：左邊是CMS發(fā)布的《世界遷徙物種狀況報(bào)告》（State of the World's Migratory Species）是CMS發(fā)布的首份全球性旗艦報(bào)告，于2024年2月在CMS COP14大會(huì)上首次發(fā)布，旨在全面評估全球遷徙動(dòng)物的保護(hù)狀況、它們面臨的主要威脅以及保護(hù)行動(dòng)的進(jìn)展和差距。右邊是《全球儒艮現(xiàn)狀與保護(hù)需求評估報(bào)告（2025）》，于2025年10月在阿布扎比發(fā)布。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

為什么說“遷徙”是一個(gè)時(shí)空概念？

遷徙物種（Migratory Species）的核心定義和其在生態(tài)學(xué)中的意義，本質(zhì)上是一個(gè)時(shí)空概念的集成。

從空間維度（Spatiality）上看，“遷徙”，必然要求物種個(gè)體或種群在地理上跨越兩個(gè)或更多具有顯著生態(tài)差異或資源差異的地點(diǎn)（例如繁殖地、越冬地、中途停歇地）。這種空間上的分離和連接，決定了物種的生態(tài)足跡，以及其對跨界棲息地連通性的依賴性。

而從時(shí)間維度（Temporality）來看，遷徙的移動(dòng)行為，必須是周期性的（通常是季節(jié)性或一年一度），并且具有可預(yù)見性。這種時(shí)間上的規(guī)律性，是物種對地球季節(jié)、晝夜長度變化等環(huán)境周期信號的適應(yīng)性響應(yīng)。正是這種時(shí)間上的固定規(guī)律，使得其移動(dòng)路徑和目的地可以被預(yù)測和研究。

因此，一個(gè)物種被稱為“遷徙物種”，是因?yàn)槠渖娌呗酝耆⒃诶脮r(shí)間上的資源和氣候變異性，并通過空間上的規(guī)律性移動(dòng)來最大化其生存和繁殖成功率。如果缺乏時(shí)間上的周期性，任何移動(dòng)都只能被視為擴(kuò)散（Dispersal）或游蕩（Wandering），而非嚴(yán)格意義上的遷徙。這種時(shí)空耦合性，也正是國際社會(huì)在制定保護(hù)策略（如CMS公約）時(shí)，必須考慮時(shí)間敏感性（例如，在遷徙高峰期保護(hù)關(guān)鍵停歇地）、以及空間連通性（例如，保護(hù)整個(gè)遷徙路線）的原因所在。

▲上圖：美國加利福尼亞州的海岸線是太平洋東部鯨魚遷徙的一條關(guān)鍵、高流量的“高速通道”，尤其對于灰鯨和座頭鯨而言。這條通道在科學(xué)上被稱為“遷徙走廊”（Migration Corridor）、也有管它叫“海上高速公路”的。每年，幾乎整個(gè)太平洋東部灰鯨種群都會(huì)利用加州沿岸水域進(jìn)行往返遷徙。它們從北極圈的白令海和楚科奇海（覓食地）出發(fā)，沿著北美海岸線向南游行超過16,000公里，前往墨西哥下加利福尼亞州的溫暖瀉湖（繁殖地）。許多座頭鯨和藍(lán)鯨也會(huì)沿著加州海岸進(jìn)行季節(jié)性移動(dòng)。藍(lán)鯨雖然不嚴(yán)格沿著海岸線長距離遷徙，但它們在夏季會(huì)高度聚集在加利福尼亞灣（尤其是在蒙特雷灣等地區(qū)），在那里捕食豐富的磷蝦資源。正因?yàn)檫@條遷徙走廊緊貼著加州繁忙的海岸線，鯨魚不得不穿過世界上最繁忙的航運(yùn)通道之一（尤其是靠近洛杉磯和舊金山等主要港口的水域）。因此，科學(xué)家和政策制定者正努力實(shí)施措施，如航道調(diào)整和限速規(guī)定，以減少鯨魚被大型船只撞擊的致命風(fēng)險(xiǎn)，從而保護(hù)這條天然的“高速通道”。?王麟瑋 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

遷徙的邊界——境內(nèi)vs跨境

不跨境的遷徙

不跨境遷徙，是指物種的周期性、規(guī)律性移動(dòng)完全發(fā)生在一個(gè)國家的主權(quán)管轄范圍之內(nèi)。這通常涉及較短距離的移動(dòng)，或發(fā)生在內(nèi)部地理環(huán)境多樣性極高的國家，例如物種在單一國家內(nèi)部進(jìn)行的高海拔到低海拔的垂直季節(jié)性移動(dòng)，或在大型國家內(nèi)部（如美國或中國）進(jìn)行的大規(guī)模南北向遷徙。

▲上圖：中華攀雀 (Remiz consobrinus) 是一種體型小巧、筑巢獨(dú)特的鳥類。它們的繁殖地主要集中在中國東北地區(qū)，尤其是華北和東北的森林邊緣地帶。冬季時(shí)，它們向南遷徙，主要分布在長江以南至華南地區(qū)，整個(gè)繁殖、遷徙和越冬的周期幾乎全部發(fā)生在中國東部平原和丘陵地帶。其遷徙路線相對內(nèi)陸，很少跨越至鄰近國家。上圖是一只中華攀雀，?付愷（Kai Pflug）攝影，2025年11月24日攝于上海南匯東灘 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

這類遷徙雖然不需要國際法律框架，但其保護(hù)挑戰(zhàn)在于國家內(nèi)部多部門的協(xié)調(diào)和區(qū)域間的利益平衡。例如，在一個(gè)大型國家內(nèi)部，物種可能跨越聯(lián)邦土地、州立公園、私有農(nóng)場和城市區(qū)域。保護(hù)工作需要解決基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)（如公路、水壩）對路徑的分割問題，以及跨省份或州份的土地利用規(guī)劃協(xié)調(diào)。盡管不跨境，這種遷徙對于維護(hù)國家尺度的生物多樣性熱點(diǎn)和內(nèi)部生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的穩(wěn)定至關(guān)重要。

▲上圖：黑嘴鷗 (Larus saundersi) 是一種全球?yàn)l危的遷徙性海鳥，其遷徙主要沿著中國東部海岸線進(jìn)行。它們的繁殖地高度集中在渤海灣和黃海沿岸的濕地和灘涂。冬季則主要沿著海岸線南下至中國東南沿海地區(qū)，如福建、廣東一帶越冬。雖然少部分個(gè)體可能偶發(fā)至韓國或日本，但核心繁殖種群和越冬種群的主體都留在中國海岸線上，因此在保護(hù)規(guī)劃上被視為中國內(nèi)部遷徙的典型代表。上圖是在2024年10月的丹東鴨綠江口濕地拍攝到的黑嘴鷗。?何謙 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原創(chuàng)圖庫

比如在我國中西部地區(qū)的鳥類遷徙，很是壯觀，許多候鳥，例如雁鴨類和鶴類，其整個(gè)繁殖和越冬過程都發(fā)生在中國的廣袤版圖之內(nèi)。它們會(huì)從東北部的濕地（如黑龍江的扎龍自然保護(hù)區(qū)）或青藏高原的繁殖地，向南飛越數(shù)千公里，到達(dá)長江中下游的濕地（如鄱陽湖、洞庭湖）或云南的湖泊濕地越冬。這條遷徙路線完全在中國的領(lǐng)土內(nèi)完成，但其長度常常超過2000公里甚至更遠(yuǎn)，橫跨了多個(gè)氣候帶和生態(tài)區(qū)。

▲上圖：全球有9條主要候鳥遷飛通道，其中4條經(jīng)過中國，分別為東亞—澳大利西亞遷飛通道、中亞遷飛通道、西亞—東非遷飛通道以及西太平洋遷飛通道。上圖是中國候鳥遷飛通道示意圖。圖源：《候鳥遷飛通道保護(hù)修復(fù)中國行動(dòng)計(jì)劃（2024—2030年）》

另一個(gè)重要的例子是高海拔物種的垂直遷徙。在青藏高原及其周邊山系，如喜馬拉雅山脈和橫斷山脈，許多物種（包括雪豹、巖羊等哺乳動(dòng)物以及多種鳥類）會(huì)進(jìn)行季節(jié)性的垂直移動(dòng)。

它們可能在夏季上升到海拔4000米甚至更高的草甸覓食和繁殖，而在冬季，會(huì)下降到海拔比較低、積雪較少的河谷或森林邊緣避寒。這種遷徙雖然水平距離相對較短，但其海拔落差巨大，對物種生存至關(guān)重要，是適應(yīng)極端環(huán)境的策略。

▲上圖：血雉（Blood Pheasant, Ithaginis cruentus）是典型的垂直遷徙物種。遷徙策略完全是為了適應(yīng)其高海拔山地棲息地劇烈的季節(jié)性變化。它們在青藏高原及其邊緣山脈（如喜馬拉雅東部、橫斷山脈）的亞高山針葉林和高山灌叢中生活。夏季，血雉會(huì)向上移動(dòng)到更高的海拔（可達(dá)4500米），利用雪線以下豐富的植物資源進(jìn)行覓食和繁殖。一旦進(jìn)入嚴(yán)酷的冬季，為了避開深厚積雪和極低溫度，它們就會(huì)向下進(jìn)行降遷，垂直移動(dòng)到海拔較低、積雪較少、植被相對茂密的森林下層地帶越冬。這種垂直遷徙模式雖然水平距離不長，但對它們來說是必需的生存行為，確保了它們能夠周期性地在不同海拔梯度上獲取關(guān)鍵資源。其實(shí)，血雉屬（Ithaginis）、虹雉屬（Lophophorus）鳥類都是典型的垂直遷徙物種。上圖是一只血雉，?付愷（Kai Pflug）2023年攝于四川 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

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▲上圖：一頭雪豹。攝影：Ismail Shariff；來源：雪豹信托基金會(huì)（Snow Leopard Trust）（CC BY-SA 3.0）

跨境遷徙

遷徙的本質(zhì)是周期性的時(shí)空移動(dòng)，但一旦涉及跨境（Transboundary），其復(fù)雜性和所需解決的難題會(huì)幾何級數(shù)增長了。比如一種瀕危候鳥，如果在一個(gè)國家保護(hù)的好、結(jié)果飛到另外一個(gè)國家被打了，那么物種保護(hù)的努力就會(huì)付諸一炬。所以，國際社會(huì)建立了一些國際機(jī)制，來協(xié)調(diào)。比如聯(lián)合國《保護(hù)野生動(dòng)物遷徙物種公約》（CMS），現(xiàn)在有133個(gè)締約方（132國+歐盟）；又比如中國所參與的東亞-澳大利西亞鳥類遷飛路線伙伴關(guān)系（EAAFP），等等。

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▲上圖：勺嘴鷸東亞-澳大利西亞鳥類遷飛路線（EAAF）上的標(biāo)志性物種，也是CMS公約附錄1、附錄2中的物種。勺嘴鷸在俄羅斯東北部的楚科奇半島及堪察加半島的苔原區(qū)繁殖。每年繁殖季結(jié)束后，它們會(huì)沿著東亞-澳大利西亞遷飛區(qū)南遷至東南亞地區(qū)越冬，如泰國、緬甸、柬埔寨、老撾、越南等，也有部分會(huì)在中國廣東、廣西等地越冬，遷徙距離近萬公里。在遷徙過程中，勺嘴鷸會(huì)在朝鮮、韓國、日本以及中國的河北、山東、江蘇、上海、浙江、福建、海南等沿海地區(qū)停歇中轉(zhuǎn)。其中，中國江蘇鹽城東臺條子泥濕地是勺嘴鷸至關(guān)重要的遷徙停歇地、換羽地和中途補(bǔ)給站，每年春、秋遷徙季，勺嘴鷸在條子泥停歇、覓食、換羽可達(dá)3個(gè)月。上圖是在海南儋州灣的潮間帶觀測到的勺嘴鷸（學(xué)名：Calidris pygmaea）。攝影：郭耕 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

跨境遷徙是指物種在其生命周期內(nèi)，規(guī)律性地跨越兩個(gè)、或多個(gè)國家的國家管轄區(qū)域，包括領(lǐng)土、領(lǐng)海、專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)甚至領(lǐng)空。這種現(xiàn)象主要由地理尺度巨大的遷徙驅(qū)動(dòng)，例如候鳥在北半球和南半球之間的往返，或大型海洋哺乳動(dòng)物穿越公海和多個(gè)沿海國家的專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)。

一個(gè)典型的例子是儒艮。儒艮（Dugong dugon），它們雖然不是進(jìn)行像鯨魚那樣跨越洋區(qū)的史詩級遷徙，但其種群的地理分布和生活習(xí)性，，決定了它必須被視為跨境物種。儒艮的分布范圍極為廣闊，橫跨印度洋和太平洋的約40個(gè)國家和地區(qū)。雖然單個(gè)儒艮不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)游完整個(gè)分布區(qū)，但種群之間的基因流和物種的整體生存，依賴于分散在這些國家海岸線上的海草床棲息地網(wǎng)絡(luò)。如果印度尼西亞、菲律賓和澳大利亞等鄰近國家的種群之間缺乏基因交流，可能會(huì)導(dǎo)致局部種群的遺傳多樣性下降，抵抗環(huán)境變化的能力減弱。因此，它們的保護(hù)是一個(gè)地理上的“馬賽克”問題，需要所有“碎片”的協(xié)同保護(hù)。盡管儒艮是相對定居的，但它們會(huì)進(jìn)行季節(jié)性或局部性的短距離遷徙，以尋找更優(yōu)質(zhì)的食物資源（海草床）或躲避氣候變化（如水溫劇變）。這些短距離移動(dòng)往往發(fā)生在鄰近的兩個(gè)國家或地區(qū)的領(lǐng)海之間。在東南亞或波斯灣地區(qū)，儒艮的移動(dòng)很容易跨越國家的專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)?？梢哉f， 儒艮面臨的主要威脅具有跨國同源性，即并非由單一國家產(chǎn)生，而是區(qū)域性的環(huán)境問題。在這樣的背景下，在CMS公約的框架下建立了《儒艮諒解備忘錄》（MOU, Memorandum of Understanding）機(jī)制，這個(gè)MOU提供了一個(gè)平臺，讓分布國分享種群數(shù)量、基因流和棲息地健康狀況的最新科學(xué)數(shù)據(jù)，確保各國基于相同的科學(xué)基礎(chǔ)采取行動(dòng)。

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▲上圖：2008年6月22日在海南文昌東郊鎮(zhèn)東郊椰林發(fā)現(xiàn)的儒艮尸體（圖片來源：人民圖片）

從遺傳和生態(tài)學(xué)角度看，跨境遷徙維持了全球尺度上的生態(tài)系統(tǒng)連通性，是基因流動(dòng)的宏大載體。

跨境遷徙物種（無論是鳥類、鯨魚還是魚類）在廣闊的地理區(qū)域內(nèi)往返于繁殖地和覓食地，有效地克服了地理障礙（如國界、山脈、海洋）。正是遷徙，使不同地理位置的種群個(gè)體能夠相遇和繁殖，從而促成了基因交流（Gene Flow）。這種基因流動(dòng)阻止了地方種群因隔離而產(chǎn)生的近親繁殖和遺傳漂變，維持了物種整體的遺傳多樣性和適應(yīng)力。一個(gè)基因庫豐富的物種，在面對疾病爆發(fā)或氣候變化時(shí)，生存的機(jī)會(huì)更大。這種基因流動(dòng)的載體作用是“宏大”的，因?yàn)樗鼘⒖缭蕉鄠€(gè)大陸和洋盆的遙遠(yuǎn)種群連接起來，是地球上最大尺度的遺傳連接機(jī)制。

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▲上圖：阿拉伯海座頭鯨種群被認(rèn)為是全球唯一非遷徙的座頭鯨種群。它們終年生活在阿拉伯海和阿曼灣的溫暖水域，不進(jìn)行南北向的大規(guī)模越洋遷徙。它們之所以能放棄遷徙，是因?yàn)槠渖鎱^(qū)域——阿曼灣和阿拉伯?！獡碛歇?dú)特的海洋學(xué)特征。該區(qū)域受到季節(jié)性上升流（Upwelling）的影響，將富含營養(yǎng)物質(zhì)的深層海水帶到表層，使得這里的食物資源（浮游生物和小型魚類）全年都相對豐富，足以支撐鯨群的生存和繁殖，從而消除了它們進(jìn)行長途遷徙以追逐食物的必要性。這種適應(yīng)性進(jìn)化是海洋生物學(xué)中的一個(gè)重要發(fā)現(xiàn)。對它們的遺傳物質(zhì)（mtDNA）分析表明，這個(gè)種群已經(jīng)與其他座頭鯨種群隔離了至少7萬年，形成了獨(dú)特的遺傳單元。這種極度的隔離導(dǎo)致其種群規(guī)模極?。ü烙?jì)不足200頭）且遺傳多樣性極低，使其在生物學(xué)上被列為極度瀕危（Critically Endangered）。上圖是一頭1963年在卡塔爾多哈港口記錄的一頭阿拉伯海座頭鯨。供圖：王敏幹教授 |海潮天下（Marine Biodiversity）

跨境遷徙的保護(hù)挑戰(zhàn)，往往在于其典型的“公地悲劇”性質(zhì)。一個(gè)物種的生存依賴于沿途所有國家的環(huán)境保護(hù)力度。如果某個(gè)國家在遷徙路徑上未能有效管理關(guān)鍵棲息地或中轉(zhuǎn)站，將直接危及整個(gè)種群，即便其他國家付出了巨大努力，那也沒轍。因此，這類物種的保護(hù)必須依賴于國際合作、多邊協(xié)議和政策協(xié)調(diào)，如CMS公約和各種區(qū)域性協(xié)定。

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▲上圖：大鴇（Great Bustard, Otis tarda）是遷徙物種，但它們是一個(gè)典型的“部分遷徙”的物種。大鴇的種群并非所有個(gè)體都進(jìn)行遷徙。從它們的遷徙種群來看，位于歐亞大陸北部、冬季氣候嚴(yán)酷地區(qū)的種群（包括俄羅斯和中國東北的部分種群），會(huì)進(jìn)行周期性、長距離的定向遷徙，向南飛行到氣候溫和的區(qū)域（如中國華北和中南部的濕地、農(nóng)田）越冬。對于這些種群而言，遷徙是生存的剛性需求。但是大鴇也有留居種群，主要是分布在氣候溫和、食物資源穩(wěn)定的地區(qū)（如西班牙、葡萄牙以及某些亞洲南部的越冬地）的種群，則通常表現(xiàn)為留鳥，只進(jìn)行小范圍的覓食游蕩，不會(huì)進(jìn)行長途遷徙。因此，在大鴇這個(gè)物種層面上，由于相當(dāng)一部分種群進(jìn)行規(guī)律性的時(shí)空移動(dòng)，使其在保護(hù)生物學(xué)上被正式認(rèn)定為遷徙物種，需要受到《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）和各國國家保護(hù)法的關(guān)注。上圖是遷徙物種——大鴇的東方亞種（Otis tarda dybowskii）。?余煉 攝 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原創(chuàng)圖庫

國家管轄范圍之外的遷徙

（Migration Beyond National Jurisdiction）

國家管轄范圍之外的遷徙，特指那些全部或大部分生命旅程發(fā)生在公海（即專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)EEZ之外的海洋區(qū)域）或南極洲等國際水域和區(qū)域的物種移動(dòng)。在海洋生態(tài)學(xué)中，我們將其視為公海遷徙，這代表了遷徙生物學(xué)中治理難度最高的一類。公海占據(jù)了地球表面近一半的面積，但歷史上缺乏統(tǒng)一的管轄權(quán)威，因此對在其中遷徙的物種，如許多大型遠(yuǎn)洋魚類、深海鯊魚、海龜，以及絕大多數(shù)大型鯨類，都存在保護(hù)和執(zhí)法上的“法律真空”。

▲上圖：棘鱗蛇鯖（學(xué)名：Ruvettus pretiosus），俗稱油魚（Oilfish），是蛇鯖科（也稱帶鲆科）下的一種中大型遠(yuǎn)洋深海魚類，分布于全球熱帶及亞熱帶海域。它們通常棲息在水深200~1000米的大陸坡或海脊附近，是一種洄游性魚類。棘鱗蛇鯖的身體強(qiáng)壯且細(xì)長，最顯著的特征是其全身覆蓋著一層粗糙、帶有細(xì)小棘刺的鱗片，這也是它“棘鱗”名稱的由來。?Linda Wong 攝于國家自然博物館 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原創(chuàng)圖庫（CC BY-SA 4.0）

▲上圖：黃鰭金槍魚（Yellowfin Tuna, Thunnus albacares）是典型的遷徙物種。它們的遷徙距離非常遙遠(yuǎn)，常?？缭綌?shù)千公里，使它們成為典型的跨境乃至跨洋盆的物種。例如，在太平洋中，不同的種群會(huì)在不同的區(qū)域進(jìn)行東西向或南北向的洄游。正是由于這種高度遷徙的特性，黃鰭金槍魚的管理和保護(hù)不能由任何一個(gè)國家單獨(dú)進(jìn)行。它們的捕撈配額和管理措施必須通過區(qū)域漁業(yè)管理組織（RFMOs），如中西太平洋漁業(yè)委員會(huì)（WCPFC）和印度洋金槍魚委員會(huì)（IOTC）等國際機(jī)制，在多個(gè)國家之間進(jìn)行科學(xué)協(xié)調(diào)和統(tǒng)一執(zhí)行，以確保其資源的可持續(xù)性。上圖是一條黃鰭金槍魚（Yellowfin tuna）的模型。?Linda Wong 攝于上海海洋大學(xué) | 海潮天下（Marine Biodiversity）

例如，許多金槍魚（Tuna）、旗魚（Marlin）等高價(jià)值經(jīng)濟(jì)魚類的洄游路徑橫跨多個(gè)國家專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)和公海，在公海區(qū)域，它們的捕撈活動(dòng)主要受區(qū)域漁業(yè)管理組織（RFMOs）監(jiān)管。然而，監(jiān)管效率和執(zhí)行力度往往不一，這直接導(dǎo)致過度捕撈和非法、不報(bào)告、不管制（IUU）的捕魚行為，嚴(yán)重威脅遷徙種群的存續(xù)。同樣，許多大型海洋哺乳動(dòng)物和海龜，以公海作為重要的覓食和遷徙通道，它們在公海上面臨著船舶撞擊、噪音污染，以及被延繩釣（Longline）等漁具誤捕/兼捕（Bycatch）的巨大風(fēng)險(xiǎn)，由于沒有單一國家負(fù)責(zé)，這些威脅的監(jiān)控和緩解變得異常困難。

不可竭澤/海而漁，否則對后代也不公平，不是嗎？在國家管轄范圍之外進(jìn)行遷徙的物種，是全球生物多樣性連通性的終極挑戰(zhàn)，它們的保護(hù)依賴于精確的科學(xué)數(shù)據(jù)、國際社會(huì)通過創(chuàng)新的法律和治理工具來實(shí)現(xiàn)共同的責(zé)任。

▲上圖來源：聯(lián)合國

幾個(gè)好消息是，國際社會(huì)正在努力填補(bǔ)這一治理空白。2023年通過的《海洋生物多樣性協(xié)定》（BBNJ協(xié)定），正是要在公海等國家管轄范圍之外的海域建立海洋保護(hù)區(qū)（MPAs）等工具，從而為這些跨越國際界限的遷徙物種提供新的法律保障。而且，這個(gè)BBNJ很快就會(huì)要生效了（2025年1月17日）。還有一點(diǎn)，剛剛2025年10月，在阿聯(lián)酋舉辦的2025年世界自然保護(hù)大會(huì)（World Conservation Congress) 上，通過了一項(xiàng)旨在關(guān)于減緩螺旋槳對瀕危物種造成傷害的決議，呼吁全球采取行動(dòng)，保護(hù)海洋生物多樣性。

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聲明：1）本文僅代表資訊，供讀者參考，不代表平臺觀點(diǎn)。2）歡迎專家、讀者不吝指正、留言、賜稿！歡迎有理/禮有據(jù)的不同意見。

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

日期 | 2025年12月3日

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