誰是海洋社牛之王？南海驚現(xiàn)12種鯨豚“跨界”組合！中國科學(xué)家首次量化記錄南海鯨豚多樣化混群現(xiàn)象。請(qǐng)看本期“海潮天下”的介紹。

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在南海，多物種鯨類混群（Mixed-species Groups，MSGs）的現(xiàn)象近年來引起了科學(xué)家們的關(guān)注。盡管南海是全球生物多樣性熱點(diǎn)之一，且擁有超過1/3的全球鯨類物種，但關(guān)于鯨類MSGs的研究尚屬首次。海潮天下（Marine Biodiversity）小編注意到，2025年11月初發(fā)表在《海洋哺乳動(dòng)物科學(xué)》期刊上的一篇最新研究，中國科學(xué)院李松海研究員團(tuán)隊(duì)基于在2019年至2025年的鯨類調(diào)查數(shù)據(jù)，首次定量評(píng)估了南海離岸地區(qū)的鯨類混合物種群體，旨在探討其物種組成、多樣性和頻率，并初步分析可能的驅(qū)動(dòng)因素及其生態(tài)功能。

所謂混群（Mixed-species groups, MSGs）現(xiàn)象，是指兩個(gè)或更多不同物種的個(gè)體在空間上緊密聚集，其互動(dòng)表現(xiàn)出有意識(shí)的關(guān)聯(lián)而非偶然的巧合。這種現(xiàn)象在魚類、鳥類和哺乳動(dòng)物等多種分類群中均有記錄，且持續(xù)時(shí)間從數(shù)分鐘到數(shù)年不等。研究普遍認(rèn)為，混群的形成能為參與物種帶來顯著的演化優(yōu)勢(shì)，例如提高覓食效率、降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)和增加社會(huì)效益。因此，對(duì)混群的研究是理解物種共存、種間關(guān)聯(lián)、行為互動(dòng)以及生態(tài)位分化的關(guān)鍵所在。

盡管全球鯨豚混群的研究已記錄了涉及54種鯨豚的216種不同物種配對(duì)，但熱帶水域等數(shù)據(jù)缺乏地區(qū)的調(diào)查相對(duì)匱乏，這導(dǎo)致人們對(duì)鯨豚混群的生態(tài)或行為驅(qū)動(dòng)因素知之甚少。南海（South China Sea, SCS）作為熱帶-亞熱帶生物多樣性熱點(diǎn)，棲息著全球超過三分之一的鯨豚物種，且已被認(rèn)定為潛在的“重要海洋哺乳動(dòng)物區(qū)域”（Important Marine Mammal Area, IMMA）。但是，在該海域，鯨豚混群的現(xiàn)象此前卻鮮有記錄。過去的研究多集中于近岸環(huán)境，對(duì)離岸和深潛物種的可靠觀測(cè)數(shù)據(jù)極度有限。

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上圖：

南海海域的抹香鯨。圖源：中國科學(xué)院深海所海洋哺乳動(dòng)物研究團(tuán)隊(duì)

南海離岸鯨豚混群

首次量化評(píng)估

為彌補(bǔ)這一數(shù)據(jù)空白，中國科學(xué)院深?？茖W(xué)與工程研究所李松海研究團(tuán)隊(duì)基于2019~2025年間在南海離岸水域開展的八次專項(xiàng)鯨豚調(diào)查數(shù)據(jù)，首次對(duì)南海的鯨豚混群進(jìn)行了定量評(píng)估。調(diào)查覆蓋了17,781公里航線和139個(gè)調(diào)查日，共記錄到261次鯨豚群次。其中，有34次觀察符合混群定義（即占比13.0%），227次為單物種群。研究共識(shí)別出17種齒鯨，包括11種海豚科（delphinids）、1種抹香鯨科（physeterid）、2種侏儒抹香鯨科（kogiids）和3種喙鯨科（ziphiids）。

在空間分布上，21次混群（占總數(shù)的61.8%）集中在海南島東南側(cè)，即瓊東南陸坡（Qiongdongnan Slope）附近，表明該區(qū)域是鯨豚混群觀測(cè)的明顯熱點(diǎn)。所有記錄的混群均涉及兩種物種，形成了12種不同的物種配對(duì)。其中，海豚科物種出現(xiàn)在32次混群中（占94.1%），而僅涉及海豚科物種的混群有30次（占88.2%）。

圖1、南海鯨豚目擊點(diǎn)和混群熱點(diǎn)分布。 圖（a）展示了2019年至2025年間在南海進(jìn)行的船載調(diào)查航線和所有鯨豚群次的目擊位置。圖（b）聚焦于海南島東南側(cè)海域，此區(qū)域是混群（MSG）觀測(cè)最為頻繁的地點(diǎn)。圖中彩色的符號(hào)標(biāo)示了記錄到的所有鯨豚混群目擊點(diǎn)。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

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上圖：科研人員在南海記錄到短肢領(lǐng)航鯨與弗氏海豚混群游的現(xiàn)象。圖片來自新華社

短肢領(lǐng)航鯨和弗氏海豚是主要混群搭檔

在所有目擊的物種中，最常見的物種是熱帶斑海豚（Stenella attenuata，42次）、短肢領(lǐng)航鯨（Globicephala macrorhynchus，40次）和弗氏海豚（Lagenodelphis hosei，32次）。它們也是混群中最常出現(xiàn)的物種：短肢領(lǐng)航鯨（21次混群，與5種物種相關(guān)聯(lián)）、弗氏海豚（21次混群，與4種物種相關(guān)聯(lián)）以及熱帶斑海豚（7次混群，與3種物種相關(guān)聯(lián)）。

表1、南海鯨豚物種識(shí)別總結(jié)。本表總結(jié)了2019~2025年間在南海進(jìn)行的船載野外調(diào)查中識(shí)別出的所有鯨豚物種名錄及相關(guān)信息。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

最頻繁的物種配對(duì)是短肢領(lǐng)航鯨和弗氏海豚（15次），其次是熱帶斑海豚和長(zhǎng)吻飛旋海豚（Stenella longirostris，4次）。值得注意的是，研究還記錄了幾種新穎的混群配對(duì)，通過照片、聲學(xué)和/或遺傳學(xué)數(shù)據(jù)得以確認(rèn)，包括：抹香鯨（Physeter macrocephalus）和弗氏海豚（2次）、德氏中喙鯨（Mesoplodon hotaula）和柏氏中喙鯨（Mesoplodon densirostris，1次），以及德氏中喙鯨和侏儒抹香鯨（Kogia sima，1次）。

圖2、南?；烊忽L豚物種配對(duì)網(wǎng)絡(luò)圖。 本圖展示了船載調(diào)查期間記錄到的所有混群（MSGs）所涉及的鯨豚物種配對(duì)情況。圖中的“N”表示兩個(gè)物種間觀測(cè)到的混群次數(shù)，連接線（即物種間的關(guān)聯(lián)）的粗細(xì)與“N”值成正比。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

混群驅(qū)動(dòng)因素傾向于社會(huì)和反捕食優(yōu)勢(shì)

南海離岸水域較高的混群比例（占群次總數(shù)的13.0%）和多樣化的物種配對(duì)（13種物種形成12種配對(duì)）與該潛在重要海洋哺乳動(dòng)物區(qū)域豐富的物種多樣性相一致。混群的高密度區(qū)域集中在瓊東南陸坡，這一大陸坡區(qū)域?yàn)樵S多離岸和深潛鯨豚物種提供了合適的棲息地，由此帶來的分布高度重疊，可能是混群形成的基本驅(qū)動(dòng)力。

圖3、南海鯨豚混群（MSGs）的影像證據(jù)。 本圖展示了在南海觀測(cè)到的不同鯨豚混群配對(duì)的影像記錄，包括：（a）短肢領(lǐng)航鯨（GM）和弗氏海豚（LH）；（b）熱帶斑海豚（SA）和長(zhǎng)吻飛旋海豚（SL）；（c）短肢領(lǐng)航鯨（GM）和瓜頭鯨（PE）；（d）短肢領(lǐng)航鯨（GM）和糙齒海豚（SB）；（e）弗氏海豚（LH）和瑞氏海豚（GG）；（f）抹香鯨（PM）和弗氏海豚（LH）；（g）德氏中喙鯨（MH）和柏氏中喙鯨（MD）；以及（h）德氏中喙鯨（MH）和侏儒抹香鯨（KS）。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

在少數(shù)觀察到覓食行為的混群中，例如短肢領(lǐng)航鯨和瓜頭鯨（Peponocephala electra）的混群，覓食利益可能是一個(gè)解釋，但這更可能反映了它們被同一獵物資源獨(dú)立吸引，而非積極的種間覓食合作。

對(duì)于熱帶斑海豚與長(zhǎng)吻飛旋海豚、熱帶斑海豚與條紋海豚（Stenella coeruleoalba）等混群，它們主要從事快速游動(dòng)或乘浪行為，沒有明顯的覓食證據(jù)，這可能支持社會(huì)優(yōu)勢(shì)假說。對(duì)于這些快速游動(dòng)的物種而言，通過種間關(guān)聯(lián)形成大群，有助于降低運(yùn)動(dòng)的能量消耗。同樣，在涉及弗氏海豚和短肢領(lǐng)航鯨、弗氏海豚和瓜頭鯨的混群中，也觀察到了社交行為，暗示社會(huì)優(yōu)勢(shì)假說可能同樣適用于這些物種。

短肢領(lǐng)航鯨在鯨豚混群網(wǎng)絡(luò)中似乎扮演著中心節(jié)點(diǎn)的角色。它們參與的混群中，休息和社交行為頻繁，但潛水和覓食行為較少，這削弱了覓食優(yōu)勢(shì)假說，但增強(qiáng)了反捕食優(yōu)勢(shì)的合理性。小型海豚通過與領(lǐng)航鯨等大型鯨豚關(guān)聯(lián)，可以降低虎鯨（Orcinus orca）和大型鯊魚的捕食風(fēng)險(xiǎn)，而南海北部虎鯨的出現(xiàn)、以及鯨豚身上鯊魚咬痕的證據(jù)，表明該區(qū)域確實(shí)存在捕食壓力。

上圖：一頭寬吻海豚。?攝影：王敏幹 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

罕見配對(duì)揭示潛在的社會(huì)寄生和跨物種關(guān)系

這項(xiàng)研究首次明確記錄了抹香鯨和弗氏海豚的混群，此前僅有零星的偶然觀測(cè)。在兩次監(jiān)測(cè)中，弗氏海豚被觀察到跟隨抹香鯨的移動(dòng)、圍繞休息中的抹香鯨群環(huán)繞以及在抹香鯨潛水后進(jìn)行社交行為。這種種間關(guān)聯(lián)可能支持社會(huì)寄生假說，即小型海豚從大型鯨類那里獲得庇護(hù)、或出于好奇心而接近巨型動(dòng)物。弗氏海豚是研究區(qū)域內(nèi)唯一被觀察到與大型抹香鯨科物種關(guān)聯(lián)的海豚，突顯了這種互動(dòng)的獨(dú)特性。

德氏中喙鯨和柏氏中喙鯨的混群也是世界首次記錄，并且得到了遺傳學(xué)、聲學(xué)和照片的確認(rèn)。該混群中包含四頭德氏中喙鯨和一頭幼年柏氏中喙鯨，它們親密的關(guān)聯(lián)和同步游動(dòng)，表明在觀測(cè)期間存在緊密的社會(huì)關(guān)系，可能涉及跨物種收養(yǎng)。鑒于喙鯨科物種的難以觀測(cè)性，這一記錄極其罕見。

德氏中喙鯨和侏儒抹香鯨的配對(duì)，進(jìn)一步拓展了已知的鯨豚混群類型。在一個(gè)觀測(cè)期內(nèi)，大約3頭德氏中喙鯨和3頭侏儒抹香鯨組成的小群同步進(jìn)行深潛和水面休息行為，并持續(xù)保持在300米的近距離內(nèi)浮出水面。結(jié)合鄰近區(qū)域報(bào)告，這表明數(shù)據(jù)缺乏的喙鯨科和侏儒抹香鯨科物種之間的種間關(guān)聯(lián)可能并非偶然。

本次研究首次對(duì)南海離岸水域的鯨豚混群進(jìn)行了量化記錄，揭示了該區(qū)域較高的混群比例、識(shí)別了瓊東南陸坡這一潛在的混群熱點(diǎn)，并刻畫了以海豚科為主導(dǎo)的混群網(wǎng)絡(luò)，突出了短肢領(lǐng)航鯨的核心作用。研究結(jié)果傾向于支持社會(huì)和反捕食優(yōu)勢(shì)是南海鯨豚混群的主要驅(qū)動(dòng)因素。

盡管取得了這些進(jìn)展，由于調(diào)查的難度和區(qū)分有意識(shí)關(guān)聯(lián)與巧合重疊的挑戰(zhàn)，鯨豚混群的精確形成機(jī)制和功能意義仍有待深入理解。研究團(tuán)隊(duì)建議，未來在這一潛在重要海洋哺乳動(dòng)物區(qū)域的研究應(yīng)優(yōu)先考慮擴(kuò)大調(diào)查范圍以增加混群樣本、使用無人機(jī)拍攝獲取更詳細(xì)的行為數(shù)據(jù)，以及通過食性分析和棲息地建模來探究同域鯨豚物種的營養(yǎng)級(jí)和生態(tài)位分化。這種綜合方法對(duì)于揭示南海鯨豚混群的生態(tài)功能和演化驅(qū)動(dòng)力至關(guān)重要。

感興趣的讀者可以參看全文：
Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026. “ Diverse Mixed-Species Cetacean Groups in the South China Sea: First Documentation From a Potential Important Marine Mammal Area.” Marine Mammal Science 42, no. 1: e70093. https://doi.org/10.1111/mms.70093.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mms.70093

01

混群

海潮天下·小百科

混群（Mixed Species Groups）是指在同一時(shí)間和空間內(nèi)，由不同物種組成的群體。這種現(xiàn)象在許多生態(tài)系統(tǒng)中其實(shí)都很常見，特別是在海洋、森林等多樣性較高的環(huán)境中?；旌戏N群體的形成，往往跟物種間的相互關(guān)系有關(guān)，比如說，有相似的生活習(xí)性、共同的食物來源、共同的棲息地需求等。通過在混合種群體中生活，物種可能獲得一定的生存優(yōu)勢(shì)，比如提高捕食者的警惕性、增加覓食效率，或是提高繁殖成功率。在上面的這個(gè)研究中，對(duì)“混合種群體”的觀察，給該研究團(tuán)隊(duì)提供了關(guān)于不同物種如何共存以及它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中相互作用的有價(jià)值信息。

02

重要海洋哺乳動(dòng)物區(qū)域

海潮天下·小百科

重要海洋哺乳動(dòng)物區(qū)域（Important Marine Mammal Areas, IMMAs）是指在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)特定海洋哺乳動(dòng)物種群具有重要意義的棲息地。這些區(qū)域被識(shí)別為具有保護(hù)潛力，能夠?yàn)楹Ｑ蟛溉閯?dòng)物提供繁殖、覓食及棲息等必要環(huán)境。IMMAs的設(shè)立旨在彌補(bǔ)傳統(tǒng)海洋保護(hù)區(qū)在保護(hù)海洋哺乳動(dòng)物方面的不足，確保這些脆弱物種在生態(tài)系統(tǒng)中的生存與健康。通過采用科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)和專家評(píng)估，IMMAs不僅有助于提升海洋哺乳動(dòng)物的保護(hù)地位，還能夠促進(jìn)更廣泛的生物多樣性保護(hù)。它們幫助識(shí)別和劃定對(duì)海洋哺乳動(dòng)物生存至關(guān)重要的棲息地，支持全球和地區(qū)的海洋保護(hù)措施，如海洋保護(hù)區(qū)（MPAs）和生態(tài)或生物重要區(qū)域（EBSAs）的設(shè)立。而且，海洋哺乳動(dòng)物作為指示物種，能夠反映海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，IMMAs的實(shí)施將有助于更全面地維護(hù)和恢復(fù)海洋環(huán)境，確保海洋生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的健康。IMMAs是由世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）物種存續(xù)委員會(huì)（SSC）與海洋哺乳動(dòng)物保護(hù)區(qū)工作組（MMPATF）聯(lián)合制定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行認(rèn)定的。IMMAs的選擇標(biāo)準(zhǔn)，是在2013年法國馬賽的研討會(huì)上首次制定的，并經(jīng)過了多次的修訂、公眾咨詢。自2016年以來，已舉辦了多個(gè)地區(qū)專家研討會(huì)來識(shí)別和確認(rèn)這些區(qū)域。截至2021年10月，全球已識(shí)別出173個(gè)IMMAs，此外還有23個(gè)候選IMMAs和140個(gè)關(guān)注區(qū)域（Areas of Interest），這標(biāo)志著對(duì)海洋哺乳動(dòng)物保護(hù)的重要進(jìn)展。小編注意到最新的數(shù)據(jù)是：截至2024年，全球范圍內(nèi)已經(jīng)識(shí)別出280個(gè)IMMAs，涵蓋了約13%的已考海域。從比例上看，這些區(qū)域中，57%位于專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)（EEZs），另外43%位于公海地區(qū)。最近批準(zhǔn)的33個(gè)IMMAs，位于東北大西洋和波羅的海，涵蓋了豐富的海洋生物和關(guān)鍵的棲息地，如覓食和遷徙的座頭鯨、藍(lán)鯨和鰭鯨。

學(xué)而思

思考題·舉一反三

Q1、本研究揭示了鯨類群體中頻繁的物種間互動(dòng)，但目前尚未明確其背后的生態(tài)驅(qū)動(dòng)因素。你覺得，有沒有可能存在一種尚未被充分認(rèn)識(shí)的“社交-生態(tài)適應(yīng)性”機(jī)制，促使某些物種在特定環(huán)境下通過合作、或共生互動(dòng)來提高生存效率？例如，短鰭領(lǐng)航鯨為何能在這些多物種群體中占據(jù)核心位置，其社交結(jié)構(gòu)是否影響了其他物種的行為模式？

Q2、雖然鯨類的多物種群體通常被視為一種簡(jiǎn)單的共存現(xiàn)象，但這種互動(dòng)是否有更深層次的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化學(xué)意義？在資源共享、捕食壓力、社交行為等因素的共同作用下，這些群體是否已經(jīng)演化出某種特殊的生態(tài)互動(dòng)模式，使得不同物種在競(jìng)爭(zhēng)激烈的海洋環(huán)境中獲得共同的生存優(yōu)勢(shì)？

Q3、南海區(qū)域的鯨類多物種混群，能否成為確定新的重要海洋哺乳動(dòng)物區(qū)域（IMMA）的關(guān)鍵依據(jù)？以及，雖然科學(xué)界為IMMAs提供了證據(jù)，誰來最終指定？再進(jìn)一步，成為IMMA，將對(duì)昆蒙框架的“保護(hù)30%海洋”目標(biāo)有何影響？

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THE END

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論文來源 | Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al.

編譯 | 王芊佳

審核 | 海潮君

日期 | 2025年11月18日

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海潮天下·小百科

鯨豚

截至2024年12月9日，已知世界上大約有94種鯨類。上圖是在“觀鯨”活動(dòng)中常見的鯨豚物種。（圖源：IWC)