鯊總目—六鰓鯊目

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軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鯊總目

六鰓鯊目

六鰓鯊目（學名：Hexanchiformes）是板鰓類的一目，有6至7個鰓孔（一般鯊魚只有五個），一個背鰭，現(xiàn)存共有兩科。六鰓鯊目一般在海底層棲息，以魚和甲殼類動物為食，卵胎生。

1.動物學史

在日本二疊紀地層以及南極洲、澳洲泥盆紀地層沉積物中發(fā)現(xiàn)了類似于現(xiàn)代六鰓鯊目物種的鯊魚牙齒化石。如果確認為六鰓鯊目物種的話，則六鰓鯊目可能為現(xiàn)存唯一存活過二疊紀－三疊紀滅絕事件的板鰓亞綱，同時也會是現(xiàn)存板鰓亞綱中最古老的目。

2.形態(tài)特征

六鰓鯊具有6~7個鰓孔。眼沒有瞬膜或者瞬褶，有噴水孔。背鰭有1個，沒有硬棘，后位具臀鰭；胸鰭的中軸骨延伸到鰭的前緣，前鰭的軟骨沒有輻狀鰭條。脊椎的分節(jié)不完全，可是椎體有些鈣化，脊索部分或者不縊縮，有1個吻軟骨。頜兩接型，上頜以篩突與耳突交接在頭骨，不和舌頜軟骨連接。見于中生代侏羅紀的化石。

六鰓鯊的眼睛非常小，橢圓形。鼻孔靠近吻端。上下頜牙異型，上頜牙尖而細長，主齒頭向后彎曲，下頜牙寬扁，長方形，還有幾個小齒頭，呈梳狀。尾鰭的延長，尾椎軸稍微上翹。

3.分布范圍

現(xiàn)存種很少，但廣布于太平洋和大西洋熱帶和亞熱帶海域。

其中的六鰓鯊屬具有鰓孔6個?；伊w鯊體長達到4米以上，重量為400千克，主要分布在大西洋、地中海以及太平洋各個近陸海區(qū)，在中國主要見于南海與東海南部。哈那鯊屬具有鰓孔7個，頭寬扁，吻廣圓。扁頭哈那鯊身體為灰褐色，雜以黑色斑點。主要分布在地中海、印度洋以及太平洋西北部，黃海、渤海的產(chǎn)量相對較多，在東海也有分布。體長可達到2米，重量有50千克。七鰓鯊屬具有鰓孔7個，吻尖突，有1種。尖吻七鰓鯊主要分布在大西洋和太平洋，在中國分布在東海。通常都棲息在深海區(qū)域，主要以魚作為食物。

4.下屬科

馬克默多鯊科（Mcmurdodontidae）

六鰓鯊科（Hexanchidae）

皺鰓鯊科（Chlamydoselachidae）

5.馬克默多鯊科

馬克默多鯊科（學名：Macmurdodontidae）是已滅絕的早期軟骨魚類，屬于六鰓鯊目，其化石記錄主要分布于晚泥盆世至早石炭世（約3.7億至3.2億年前）。該科是研究早期鯊類演化的關(guān)鍵類群，但其分類地位和形態(tài)特征仍存在爭議。

（1）動物學史 ①科級命名與模式屬

馬克默多鯊科的模式屬為馬克默多鯊屬（Macmurdodus），由White（1968）基于澳大利亞晚泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)的牙齒化石建立。屬名“Macmurdodus”源自拉丁化地名（Macquarie Harbour）與希臘語“odus”（牙齒），意指其化石發(fā)現(xiàn)地。

該科曾被認為是異棘鯊目的原始成員，但近年研究提出其可能屬于更基干的軟骨魚類分支，甚至獨立于異棘鯊目之外。

②分類爭議

異棘鯊目內(nèi)部分類：部分學者認為馬克默多鯊科與異棘鯊科（Xenacanthidae）具有相似的多尖牙齒，應(yīng)歸入同一目。

獨立演化支假說：基于牙齒微結(jié)構(gòu)分析，有研究認為馬克默多鯊科可能代表早期軟骨魚類的獨立輻射，與異棘鯊目和板鰓類（Elasmobranchii）的祖先類型平行演化。

③與異棘鯊目（Xenacanthiformes）的關(guān)系

支持歸入異棘鯊目的觀點：牙齒多尖特征、淡水生態(tài)位及地層分布與異棘鯊科相似。

反對觀點：齒根形態(tài)和琺瑯質(zhì)微結(jié)構(gòu)顯示其更接近基干軟骨魚類（如Cladoselache），而非典型的異棘鯊類。

④與板鰓類（Elasmobranchii）的分化

馬克默多鯊科的牙齒琺瑯質(zhì)褶皺模式與早期板鰓類（如Ctenacanthus）存在差異，支持其獨立演化路徑。

分子鐘模型推測，其分化時間可能早于板鰓類與全頭類（Holocephali）的分支節(jié)點。

⑤研究意義與未解問題

演化意義：馬克默多鯊科可能填補了泥盆紀軟骨魚類向石炭紀多樣化類群過渡的形態(tài)空白，尤其是牙齒從簡單錐形向復(fù)雜多尖的演化過程。其生態(tài)位（淡水環(huán)境）為研究古生代脊椎動物從海洋向陸地水域擴散提供了線索。

現(xiàn)存爭議：分類單元有效性：是否應(yīng)保留馬克默多鯊科，或?qū)⑵錃w入異棘鯊科或其他科？生態(tài)重建局限：缺乏完整骨骼化石，難以復(fù)原其運動模式與捕食策略。

（2）形態(tài)特征

齒冠形態(tài)：牙齒為多齒尖結(jié)構(gòu)，中央主齒尖高聳，兩側(cè)具1-3對側(cè)齒尖，齒尖間有縱向溝槽。齒冠基部寬大，表面覆蓋密集的琺瑯質(zhì)褶皺（圖1）。

齒根結(jié)構(gòu)：齒根呈“V”形或梯形，基部具多個營養(yǎng)孔，與異棘鯊科（Xenacanthidae）的齒根形態(tài)差異顯著。

功能適應(yīng)：牙齒形態(tài)表明其可能以小型魚類或甲殼類為食，齒尖結(jié)構(gòu)適合穿刺而非壓碎。

體型與生態(tài)：根據(jù)牙齒大小推測，體長約為0.5-1米，棲息于淡水或半咸水環(huán)境（與異棘鯊目的典型生態(tài)位一致）。

脊柱與鰭：尚未發(fā)現(xiàn)完整骨骼化石，但異棘鯊目的典型特征（如雙椎體、分叉的尾鰭）可能存在于馬克默多鯊科中。

（3）地理分布

澳大利亞：晚泥盆世地層（如Gogo Formation）發(fā)現(xiàn)大量牙齒化石，是模式種Macmurdodus whitei的模式產(chǎn)地。

北美與歐洲：石炭世早期地層中零星發(fā)現(xiàn)的牙齒可能屬于該科，但需進一步驗證。

地層意義：馬克默多鯊科的化石出現(xiàn)于泥盆紀-石炭紀過渡期，這一時期軟骨魚類經(jīng)歷了輻射演化，其牙齒形態(tài)的多樣性為研究古生代魚類生態(tài)適應(yīng)提供了關(guān)鍵證據(jù)。

6.皺鰓鯊科

皺鰓鯊科（學名：Chlamydoselachidae）是六鰓鯊目下的一科。皺鰓鯊科皺鰓鯊因鰓間隔延長而褶皺，且互相覆蓋，故稱為皺鰓鯊。全世界僅有1屬1種(Nelson,2006)，即鯊擬鰻（Chlamydoselachusanguineus）。

（1）形態(tài)特征

體延長如鰻形，腹部具明顯的隆脊?？诙宋欢?，深弧形，向后延伸至眼后方。吻部極短，吻端截平。眼橢圓形，無瞬膜，距吻端比距第一鰓孔近。具噴水孔。上下頜齒同形，皆具三枚強而有力之中央齒尖及側(cè)齒尖，二者間另具一小尖齒。鰓裂六對，均在胸鰭基底之前，第一對鰓裂在喉部互相連接；鰓間隔延長而具皺褶，且互相覆蓋,故名之。背鰭一個，小型，位于臀鰭基底上方，小于胸鰭；腹鰭大，后緣近臀鰭起點；胸鰭短小，末端鈍圓；尾鰭寬長，末端尖,下葉較上葉發(fā)達,后緣無缺刻。

皺鰓鯊科皺鰓鯊因鰓間隔延長而褶皺，且互相覆蓋，故稱為皺鰓鯊。體長1.5米左右，最長雌魚1.96米，雄魚1.65米。體鰻形。有6對鰓孔?？诮宋?。上下頜同形。每牙具3個長齒尖，屬枝牙型，有基板似化石異棘類（Xenac-anthus）的牙齒。鼻孔在側(cè)腹面。眼無瞬膜，具噴水孔。側(cè)線溝狀。脊索未收縮；前10個脊椎有清楚的環(huán)狀鈣化物；在臀鰭以后的脊椎，亦有環(huán)狀鈣化的跡象。臀鰭長；尾鰭中的脊椎稍向上翹，形成不顯著的歪型尾。

皺鰓鯊科魚類的外型乍看之下很難與「鯊魚」聯(lián)想在一起，延長、柔軟的身體比較近似海鰻，且腹部有明顯的隆脊。嘴巴很大，呈深弧形，向後延伸至眼睛後方，吻部極短，看起來有點像被刀切過似的。橢圓形的眼睛沒有瞬膜，距離吻端比第一鰓孔近些。上下頷齒相同，皆有三枚強力的中央齒尖與側(cè)齒尖，兩者間另有一枚小尖齒，是極為少見的三叉型。

皺鰓鯊科魚類總共有六對鰓裂，均在胸鰭基底之前，第一對鰓裂與喉部相連；此外，鰓裂的間隔較長又有縐折，會互相覆蓋，此即「皺鰓鯊」之名稱由來。和六鰓鯊科一樣，它只有一個比胸鰭還小的背鰭，位于臀鰭基底上方，腹鰭頗大，後緣幾乎與臀鰭的起點相接，寬長的尾鰭末端尖尖的，上葉較下葉發(fā)達得多。

（2）生活習性

數(shù)量很少，分布于太平洋和大西洋。一般生活在450～760米的深海中。卵胎生。雄魚有極發(fā)達的鰭腳。春天受精。卵囊一端突起。發(fā)育在母體內(nèi)進行。

目前全球已發(fā)現(xiàn)的皺鰓鯊科僅擬鰻鯊1屬1種，曾在中國臺灣東北部海域出沒。棲息于大陸棚之深海，卵胎生，目前對其生態(tài)所知不多。

棲息于大陸棚之深海中型鯊魚，最大體長可達190厘米，棲息深度在120-1280米間。罕見。卵胎生，一胎可產(chǎn)8-12只。

（3）皺鰓鯊屬

皺鰓鯊屬（學名：Chlamydoselachus）為六鰓鯊目皺鰓鯊科下唯一的一屬，現(xiàn)存2種，另有多個化石種。最知名的物種為皺鰓鯊（Chlamydoselachus anguineus），常被稱為是活化石。另一種較鮮為人知的種為南非皺鰓鯊（Chlamydoselachus africana），僅發(fā)現(xiàn)于南非?，F(xiàn)存的2種皺鰓鯊均為深海魚。

皺鰓鯊（學名：Chlamydoselachus anguineus）又名擬鰻鮫，為一種原始的鯊魚，是軟骨魚綱六鰓鯊目皺鰓鯊科的皺鰓鯊屬下的兩種鯊魚之一。因其腮間隔延長且有褶皺互相覆蓋，故名。身體類似鰻魚，體長可達2米（6.6英尺），背鰭、尾鰭與臀鰭均位于身體偏后側(cè)。

①形態(tài)特征

本魚魚體延長且柔軟，口端位，頭型與一般鯊魚不同。眼呈橢圓形，具六對鰓裂，皺鰓鯊鰓裂之所以比其他鯊魚多，很可能是因為他們大多棲息于深海環(huán)境，而深海環(huán)境的氧氣濃度比較低，因此需要比較多的鰓裂來進行氣體交換。魚體背側(cè)呈棕褐色。上頜具有19–28排牙齒，下頜則具有21–29排，口內(nèi)共約有300顆牙齒，每顆牙齒極為特別，為三叉型。背鰭小與像葉一樣，起于腹鰭基底之上在臀鰭基底后面，臀鰭大于背鰭，胸鰭小且呈槳狀，尾鰭有弱的腹葉而且沒有接近端位的凹槽。體長約1.5米。形狀像鰻魚，鼻孔在側(cè)腹面；有噴水孔。

②生活習性

本魚大多在水深600至1000米的地方出沒，多棲息于深海，分布范圍幾乎遍及全世界但是十分零散。肉食性，主要吃食其他鯊魚、魷魚和硬骨魚。為卵胎生，發(fā)育在母體內(nèi)進行，孵化期12個月。春季受精，幼魚在夏季出生，妊娠期長且繁殖和生產(chǎn)率低，因此種群數(shù)量十分稀少。皺鰓鯊具有鈣化不完全的骨骼系統(tǒng)以及含有大量低密度脂類的肝臟，幫助它們在水中維持浮力。它們?yōu)樯贁?shù)具有裸露體側(cè)線的鯊魚，其作為力學感受器的毛細胞直接裸露在外與海水直接接觸，可以提高對周遭環(huán)境感測的靈敏度。許多皺鰓鯊不具有尾尖，可能是來自于其他掠食性鯊魚的攻擊。自皺鰓鯊身上發(fā)現(xiàn)的寄生蟲包括：一種Monorygma屬的絳蟲、吸蟲綱的Otodistomum veliporum，以及線蟲動物門的Mooleptus rabuka。

皺鰓鯊喜好棲息于大陸棚外至大陸坡中上層，偏好具有上升流與其他營養(yǎng)資源豐富的地區(qū)。雖然曾經(jīng)在1,570米（5,150英尺）深的深海發(fā)現(xiàn)過，但通常不超過1,000米（3,300英尺）。在駿河灣?？稍谒?0—200米（160—660英尺）處發(fā)現(xiàn)，但在八月至十一月水深100米（330英尺）處水溫超過15°C（59°F）時，皺鰓鯊會游至更深的海域棲息。但很稀有的狀況下，皺鰓鯊有時會出現(xiàn)在海洋表層。皺鰓鯊?fù)ǔ６际窃诳拷４蔡幇l(fā)現(xiàn)，但是從它們偏好的食物來看皺鰓鯊是會到開放水域覓食的，可能會在夜晚時進行晝夜垂直遷移。

③分布

皺鰓鯊現(xiàn)存數(shù)量很少，主要在大西洋和太平洋部分零星地區(qū)發(fā)現(xiàn)。大西洋東部地區(qū)包括挪威北部、蘇格蘭北部、愛爾蘭島西部、法國至摩洛哥包括馬德拉、以及毛里塔尼亞。大西洋中部地區(qū)在大西洋中洋脊部分均有捕獲紀錄，最北至亞速群島、最南至巴西南部外海的里奧格蘭海丘、及西非外海的瓦維洛夫脊。大西洋西部地區(qū)包括美國新英格蘭和喬治亞州、蘇里南。太平洋西部地區(qū)包括日本本州、中國臺灣、澳洲新南威爾士州和塔斯馬尼亞州、以及新西蘭。太平洋中部與東部地區(qū)包括美國加州和夏威夷、以及智利北部。在南非發(fā)現(xiàn)的皺鰓鯊于2009年確認為另一種－南非皺鰓鯊（C. africana）。

④經(jīng)濟價值

可食用，或制成魚粉。但由于數(shù)量稀少，因此被列入中國物種紅色名錄和世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄。