水稻果皮 和種皮中的色素不僅賦予獨(dú)特的視覺性狀，還通過增強(qiáng)生物活性物質(zhì)含量提升營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)學(xué)分析表明，果皮和種皮富含天然色素花青素的黑米比我們習(xí)慣食用的精米含有顯著更多的膳食纖維、礦物質(zhì)、維生素和生物活性物質(zhì)。因此黑米不僅能提供豐富的營(yíng)養(yǎng)，其富含的花青素、原花青素、酚酸和類胡蘿卜素等活性成分還具有預(yù)防多種慢性疾病、促進(jìn)健康的保健功能 (Yang et al., 2025)。認(rèn)識(shí)到這些優(yōu)勢(shì)，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)院士團(tuán)隊(duì)自2021年開始倡導(dǎo)以黑米作為主食替代精米白面，以獲得更好的營(yíng)養(yǎng)水平和健康效應(yīng)(Zhang et al., 2025; Zhang et al., 2021)。

然而，黑米品種在自然界中十分稀有。一般的水稻種質(zhì)資源中，如3K水稻基因組計(jì)劃群體及全球代表性的533份水稻核心種質(zhì)群體中，超過85%的為白米品種，約10-14%為積累原花青素的紅米品種，僅約1%的為黑米品種。這意味著對(duì)水稻廣泛開展的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)以及遺傳學(xué)研究很少涉及黑米。因此，目前科學(xué)家對(duì)黑米的了解極為有限，這使得黑米顯得十分“神秘”，但也妨礙了其育種和推廣應(yīng)用。

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)陳浩教授團(tuán)隊(duì)在National Science Review雜志在線發(fā)表了題為“Integrative multi-omics analysis reveals the domestication mechanism of black rice”的研究論文 ，系統(tǒng)解析了黑米與白米群體的多組學(xué)差異。

該研究基于全球收集的367份黑米種質(zhì)資源（圖1），通過多組學(xué)聯(lián)合分析首次揭示黑米“兩步”馴化的機(jī)制：先由野生稻祖先通過OsRc基因的功能缺失突變，導(dǎo)致原花青素合成的缺失；再經(jīng)人工選擇OsKala4、OsMYB3等基因重建花青素合成途徑。即，黑米的出現(xiàn)是通過野生稻的馴化，由紅米變?yōu)榘酌?；再由白米突變和人為選擇進(jìn)化出黑米。

圖1 黑米群體中花青素含量分布。（a）不同花青素含量（微克/克干重）黑米籽粒的外觀對(duì)比；（b）2020年與2021年黑米群體花青素含量分布情況

該研究通過多組學(xué)分析，在黑米基因組上鑒定出238個(gè)與白米存在差異選擇的位點(diǎn)，覆蓋大約7%的編碼基因。上述黑白米的基因組差異，造成了黑白米種子發(fā)育過程中，高達(dá)22%的基因表達(dá)差異和32%的小分子代謝物積累差異（圖2）。該研究通過靶向代謝物分析在黑米中鑒定了至少10種花青素分子，并進(jìn)一步整合多組學(xué)分析結(jié)果以及KEGG數(shù)據(jù)庫重新繪制了黑米中酚酸和類黃酮的合成通路。

圖2 黑米群體的多組學(xué)分析。(a) 基于754份水稻種質(zhì)資源構(gòu)建的鄰接法系統(tǒng)發(fā)育樹。(b) 使用XP-CLR方法檢測(cè)黑米與白米之間的選擇區(qū)域；（c）差異表達(dá)基因和代謝物數(shù)量；和（d）花青素相關(guān)代謝物與基因表達(dá)水平相關(guān)性的共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)。

該研究基于基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組的多組學(xué)聯(lián)合分析，鑒定到2個(gè)新的花青素調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子基因OsWRKY1和OsBBX13；基于黑米群體的GWAS分析鑒定到1個(gè)負(fù)責(zé)花青素在液泡中存儲(chǔ)的MATE類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsTT12。這些新鑒定的基因共同參與了黑米花青素積累的精細(xì)調(diào)控，揭示了其多層級(jí)調(diào)控的機(jī)制。

為評(píng)估黑米的整體育種狀況，該研究利用RiceNavi工具對(duì)比了黑白米群體對(duì)225個(gè)已知數(shù)量性狀基因的選擇狀態(tài)。結(jié)果顯示，黑米群體具有廣泛的等位基因多樣性，多數(shù)數(shù)量性狀基因的選擇頻率與白米相近。值得注意的是，該研究發(fā)現(xiàn)黑白米在控制稻米糯性性狀的Waxy基因的選擇上存在明顯差異。約50%黑米種質(zhì)表現(xiàn)為糯性性狀，而所有白米樣品種均為非糯性。這種對(duì)糯性的選擇偏好很可能與黑米的食用方式有關(guān)。由于花青素富集于果皮和種皮，黑米一般以不經(jīng)精細(xì)加工的全谷物形式食用，因此其米飯的質(zhì)地較精米更硬。而糯性性狀有助于軟化黑米的質(zhì)地，顯著提升其口感。

黑米花青素合成可能通過多種因素對(duì)產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀的造成不利影響。利用兩對(duì)遺傳背景接近的黑白米姊妹系開展的農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)顯示，黑米的粒寬、粒重和結(jié)實(shí)率一致性地低于對(duì)應(yīng)的白米姊妹系，這可能是導(dǎo)致黑米產(chǎn)量弱于白米的重要原因。因此，針對(duì)上述三個(gè)農(nóng)藝性狀的定向改良可能有助于縮小黑米與白米的產(chǎn)量差異。

綜上，該研究的發(fā)現(xiàn)深化了人們對(duì)黑米著色機(jī)制演化規(guī)律的認(rèn)識(shí)，利于協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化與農(nóng)藝性狀間的矛盾，為黑米精準(zhǔn)育種提供了分子路線圖，從而助力培育出營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與農(nóng)藝性能俱優(yōu)的新型黑米品種。

該研究的第一作者為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和洪山實(shí)驗(yàn)室的博士后周再會(huì)、博士生楊澤南和張慶路老師，通訊作者為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)陳浩教授。此外，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)院士為該研究提供了重要指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)：

Zaihui Zhou, Zenan Yang, Qinglu Zhang, Xushi Wang, Qiu Chen, Xinyao Yu, Yao Zhou, Yidan Ouyang, Jianwei Zhang, Weibo Xie, Qifa Zhang, Hao Chen, Integrative multi-omics analysis reveals the domestication mechanism of black rice, Natl Sci Rev, 2025; nwaf497, https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf497

Qifa Zhang, Jauhar Ali, Howarth Bouis, Peisong Hu, Gurdev Khush, Jiayang Li, Lijun Luo, Bin Tan, Jianmin Wan, Walter Willett, Rod Wing, Lizhong Xiong, Sibin Yu, Hao Chen, Yibo Li, Yidan Ouyang. Developing green nutritious super rice for a healthy Anthropocene. Sci Bull. 2025;70(18):2916-2920. doi: 10.1016/j.scib.2025.04.025.

Zenan Yang, Dianwei Li, Ruixue Wei, Xiaochi Zhao, Xingming Lian, Chao Ren, Jinghua Xiao, Yanhua Li, Xuan Chen, Rod A. Wing, Qifa Zhang, Hao Chen. Whole grain black rice: a paradigm shift from mainly calories to a nutritious food that benefits human health. Sci China Life Sci. 2025;68(7):2173-2176. doi: 10.1007/s11427-024-2845-y.

Qifa Zhang. Purple Tomatoes, Black Rice and Food Security. Nat Rev Genet. 2021;22(7):414. doi: 10.1038/s41576-021-00359-3.

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf497